イオンチャネル：構造、機能、タイプ - 生物学 - 2025

イオンチャネルは、そのフォームのチャネル中空膜構造であるか、または膜の厚さを横断し、そのサイトゾルおよびその逆とセルの外部を連通孔。いくつかはそれらの開口部を調節するゲートシステムを持っているかもしれません。

これらのチャネルは水で満たされ、膜の片側から反対側への特定のイオンの通過を制御します。それらは、細胞膜に典型的なタンパク質で構成されており、細胞膜の幅を横切る円筒形の管状構造を形成しています。

イオンチャネルのオープンおよびクローズドフォーメーション（出典：Wikimedia CommonsのEfazzari）

これらの膜を横切る輸送メカニズムは、受動的輸送または能動的輸送に大きく分類できます。パッシブは濃度勾配を優先して物質を通過させるものですが、アクティブは濃度勾配に逆らって物質を移動させるため、エネルギーを消費する必要があります。

イオンチャネルは、その特異性に応じて、つまり通過を許可するイオンのタイプに応じて、または開閉の方法に応じて分類できる受動的輸送メカニズムを構成します。

これらの膜輸送システムの主な機能は、物質の細胞内外への調節された通過を可能にすることであり、それによりイオンおよび他の物質の細胞内濃度を維持します。

細胞膜とイオンチャネルの存在は、細胞内と細胞外の培地間の濃度差を維持するために不可欠であり、多くの観点から関連しています。

多くの薬物は天然のリガンドの機能を模倣してチャネルに結合し、場合によってはチャネルを開いたり閉じたりできるため、イオンチャネル、特にリガンド依存性の薬物は薬理学および医学において非常に重要です。

他の薬物は、結合部位をブロックすることができ、したがって天然のリガンドの作用を妨げることができます。

構造

イオンチャネルの構造は、特定の膜貫通タンパク質で構成されており、管状の形状を持ち、細胞の内部と外部の間、または細胞内コンパートメント（オルガネラ）間の連絡を可能にする孔または穴を残します。

各イオンチャネルには特定の構造膜タンパク質が含まれ、特定のイオンチャネルをコードする100を超える遺伝子が記述されています。

たとえば、ナトリウムチャネルの場合、SCNと呼ばれる10の遺伝子が記述されており、特定の機能と構造を持つさまざまな組織に分布するさまざまなタンパク質をコードしています。

同様に、さまざまなファミリーに属し、さまざまな活性化、開放および不活性化メカニズムを有するカリウムチャネルを構成するさまざまなタンパク質をコードする相当数の遺伝子が説明されています。

イオンチャネルのタンパク質構造

通常、膜に関連する機能的なイオンチャネルは、4〜6個の類似したポリペプチドサブユニット（ホモオリゴマー）またはそれらの間に中央の細孔を形成する異なる（ヘテロオリゴマー）のアセンブリで構成されます。

イオンチャネルの膜サブユニットの図（出典：Wikimedia CommonsのEfazzari）

多くのサブユニットは特定のイオンに固有であり、開閉メカニズムが異なるため、各サブユニットはチャネルの特性と特性によって異なります。

一部のチャネルは、膜の数倍の厚さを通過し、タンパク質サブユニットと同等に機能する繰り返しモチーフに編成された単一のポリペプチド鎖で構成されています。

文献ではαサブユニットとして知られているこれらのサブユニットに加えて、一部のイオンチャネルには、開閉を制御する1つ以上の補助サブユニット（βまたはγ）もあります。

各チャネルの特異性は、膜貫通タンパク質によって形成される細孔の直径と、それらを構成するアミノ酸の側鎖（─R）に関連しています。

このように、側鎖が「ふるい」として機能するため、ナトリウム、カリウム、カルシウムイオンのみを通過させるチャネルがあります。

追加の構造的特徴

多くのチャネルのもう1つの重要な機能はゲートです。これらのプロパティを持つチャネルは、チャネルを取り巻く膜の微小環境で発生する局所的な変化に対して開閉することができます。

チャネルのタイプに応じて、これらの変化は機械的、熱的（温度の変化）、電気的（電圧の変化）、または化学的（リガンドの結合）です。

ただし、開いたままで特定のイオンの特定の通過を可能にする、いわゆるパッシブイオンチャネルでは、これらの構造にはゲートがないか、リガンドや他のタイプの刺激に敏感です。

リガンドの存在または結合に敏感な他のイオンチャネルには、細胞外側または細胞質ゾルに向かうリガンドの結合部位があり、これらの場合、細孔またはチャネルには開閉可能なゲートがありますそのリガンドの状態に応じて。

チャネルを開閉するためのセカンドメッセンジャーメカニズム

細胞内部分にリガンド部位を有する場合、これらのチャネルは、通常、リガンドとしてセカンドメッセンジャーを有する。セカンドメッセンジャーメカニズムによって開閉されるイオンチャネルの例は、嗅覚受容体のチャネルです。

におい分子は細胞外の受容器に結合します。これらの受容体は、次に、活性化されたGタンパク質に結合され、次にGAMPがセカンドメッセンジャーであるcAMPを形成するタンパク質アデニルシクラーゼを活性化します。

cAMPはいくつかのカルシウムチャネルの細胞内結合部位に結合します。これにより、カルシウムが細胞内に開かれ、細胞内に取り込まれます。

それがドミノ効果であるかのように、カルシウムは別の塩素チャネルのリガンド部位に結合し、このイオンの開口部と出口を生成し、嗅覚細胞の脱分極を引き起こします。

リガンドまたはイオンチャネルに影響を与える刺激によって生成される変化は、チャネルの構造を構成するタンパク質の構造変化に対応することを強調することが重要です。

言い換えれば、ゲートを動かしてチャネルを閉じたり開いたりできる構造変化は、それを構成するタンパク質サブユニットの接近または距離にすぎません。

その他の活性化および不活性化メカニズム

一部のチャネル、特に電圧依存チャネルは、不活性状態に入る可能性があり、その間、それらをアクティブ化したのと同じ電圧変化が、それらをアクティブ化しなくなります。

たとえば、電位依存性カルシウムチャネルでは、電圧変化によりチャネルが開き、カルシウムが入り、細胞内に入ると、同じイオンがカルシウムチャネル結合部位に結合し、カルシウムチャネルが閉じます。 。

活性化後の不応性を説明するカルシウムチャネルの可逆的不活性化の別の形態は、内部カルシウム濃度の増加によるチャネルの脱リン酸化です。

つまり、他のカルシウム活性化タンパク質からの切断酵素の動員を仲介する病理学的に高濃度のイオンの存在により、カルシウムチャネルは不可逆的に不活性化される可能性があります。

リガンド依存性チャネルは、リガンドに長時間さらされると不応性状態になる可能性があり、このメカニズムは脱感作と呼ばれます。

薬物、毒物、毒素は、イオンチャネルの調節に影響を与え、それらを閉じたり開いたままにしたり、場合によっては、リガンドの部位を占有したりして、その機能を妨害することがあります。

特徴

イオンチャネルには、直接的または間接的な多数の機能があります。

-それらは、すべての細胞のプラズマとオルガネラ膜を通るイオンの流れを調整する責任があります。

-それらは、異なるイオンの細胞内濃度に対する制御の存在を可能にします。

-ニューロンと筋肉細胞では、イオンチャネルが活動電位とエフェクター細胞シナプス電位の間に発生する膜電位の変動を制御します。

-細胞内空間へのカルシウムの正味の流れを生成するカルシウムチャネルは、多くの代謝プロセスに参加する多くの酵素とタンパク質の活性化に関与しています。

-同様に、その輸送の増加によるカルシウムの増加は、ニューロンのシナプス空間への神経伝達物質の放出メカニズムを開始します。

-したがって、イオンチャネルの機能は、セルラーコミュニケーションのメカニズムにも関連しています。

膜を通過する輸送の一般性

上述のように、膜輸送メカニズムは、それらが配置されている細胞からエネルギーを消費するかどうかに応じて、能動的または受動的であり得る。受動的メカニズムは、単純拡散と促進拡散に分類されます。

単純拡散

単純な拡散により、無極性で電荷を持たない、サイズの小さい脂溶性分子の膜のリン脂質構造を通過できます。

したがって、たとえば、酸素（O2）や二酸化炭素（CO2）、エタノール、尿素などのガスは、いくつか挙げると、それらの濃度勾配を通過します。

普及の促進

促進拡散はタンパク質によって促進される拡散であり、この受動輸送メカニズムにはイオンチャネルと輸送タンパク質または輸送タンパク質という2つのタイプがあります。

イオンチャネルは、細胞が電荷と電荷を持ち、膜のリン脂質がそれらのサイズと極性またはその他の特性のためにそれらを反発するため、単純な拡散では通過できないイオンの輸送のためにセルで最も使用されるメカニズムです。

キャリアタンパク質によって促進される拡散は、グルコースや他の糖など、電荷のあるまたはない大きな物質の輸送に使用されます。

能動的な膜輸送は、輸送される溶質の濃度勾配に反して起こり、ATPの形でエネルギーを消費する必要があるものです。このタイプのトランスポーターの中には、ポンプと小胞輸送があります。

ポンプの例としては、ナトリウム/カリウムポンプがあり、3つのナトリウムを除去して2つのカリウムを導入します。カルシウムポンプもあります。

小胞輸送の例は、エンドサイトーシス、エキソサイトーシス、飲作用および食作用である。これらすべてのアクティブなトランスポートメカニズム。

イオンチャンネルの種類

この時点から、濃度勾配を優先してイオンが膜を通過できるようにするイオンチャネルを参照します。つまり、イオンチャネルはパッシブトランスポートチャネルです。

一般に、これらの各チャネルは、イオンペアの輸送を可能にするいくつかのチャネルを除いて、単一のイオンに固有です。

イオンチャネルの構造図（出典：Outslider（PawełTokarz）、ウィキメディアコモンズを介してpl.wikipediaで）

イオンチャネルを分類する1つの方法は、イオンチャネルをそれらの開口部に関与するメカニズムに従ってグループ化することです。したがって、パッシブチャネル、電圧調節（電圧依存）チャネル、リガンド調節チャネル、および機械的刺激調節チャネルについて説明しました。

- パッシブチャネル：永続的に開いているチャネルであり、いかなる種類の刺激にも反応しません。これらは特定のイオンに固有です。

- 電圧依存チャネル：これらは、膜電圧の変化に直面して（チャネルに応じて）開閉することがあります。それらは、特に哺乳類の中枢神経系において、細胞シグナル伝達に非常に重要です。

- リガンド依存性チャネル：リガンド依存型またはリガンド制御型チャネルとも呼ばれ、さまざまな人体細胞に広く分布していますが、神経系では神経伝達物質によって活性化されるイオンチャネルを構成し、シナプス伝達と細胞間シグナル伝達。

神経伝達物質によって活性化されるリガンド依存性イオンチャネルの例は、グルタミン酸によって活性化されるナトリウム/カリウムチャネルです。

コリン作動性受容体の活性化、この場合はアセチルコリンのシナプス後膜（チャネルリガンド）への結合により、リガンド依存性ナトリウムチャネルが開き、その濃度勾配に続くこのイオンの侵入が可能になります。

- 機械的刺激によって調節されるチャネル：これらは、膨張または圧力によって活性化できるチャネルです。これらの機械的力は細胞骨格を介して管に伝達され、管が開きます。

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