Chytridiomicotaは、微視的なべん毛虫胞子菌を分類する門です。彼らはおそらく高等真菌の祖先のグループです。その分類は、さまざまな成長条件下でのそのフォームの可塑性のために複雑です。
それらは吸収によって養われます。腐生菌と寄生虫があり、それらのいくつかはジャガイモなどの作物の病原菌であり、他は両生類の個体群に大混乱をもたらします。彼らは地面に生息し、淡水と塩水の両方に生息しています。一部の偏性嫌気性種は草食動物の消化管に生息しています。
両生類でツボカビ症を引き起こすツボカビの遊走子と胞子嚢の電子顕微鏡写真。著者：アレックスハイアット博士、CSIRO。hscienceimage.csiro.auから再利用
それらは遊走子によって無性生殖を行い、繊毛配偶子が生産される一倍体相を生じます。次に、プラスモガミーとカリオガミーによって、スポロタールを生じさせる二倍体相が生成されます。
一般的な特性
それらは主に中隔のない多核の菌糸を有する糸状菌である（セノサイト）。仮根（単核または単細胞の種）が存在しますが、仮根（核のない短いフィラメントによって形成された吸収機能を持つ偽根）があります。
彼らの細胞壁はキチンで構成されていますが、セルロースもいくつかの種に存在します。非鞭毛菌とは異なり、分岐した菌糸（菌糸）のコロニーを形成しません。彼らはthalliと呼ばれる多核球体を生成します。
タリーは、後に胞子嚢に変化する摂食構造です。胞子嚢は、遊走子が形成する原形質の薄い壁の嚢のような構造です。
Chytridiomicotasは、葉と生殖器官の構造の非常に多様な形態を示します。一部の種はホロカルピックタラスを持っています（完全に胞子嚢に変わります）。
他の形態は、真核性タリ（栄養機能および生殖機能を維持する）を示し、単動原体（根粒を伴う胞子）または多動原体（いくつかの胞子および根粒）であり得る。最も単純な形態は内部寄生虫です。
遊走子
これらの真菌の中で最も重要なのは、移動細胞の生産です：べん毛虫胞子と繊毛配偶子。遊走子は、細胞壁のない細胞で、通常、直径が2〜10μmで、単一の核を含みます。
Neocallimastigalesのいくつかの属を除いて、遊走子は単一の後向きの滑らかな鞭毛によって推進されます。
遊走子は、鞭毛菌の分類に重要な特徴を提供します。電子顕微鏡を使用したおかげで、いくつかの特異な構造が検出されました。これらには、ランポソームと核キャップがあります。
胞子の放出は一般に、キャップされていない（キャップされていない）細孔または放電管を介して発生し、まれにキャップされた開口部を介して発生します。
遊走子には、機能が知られていないランポソームと呼ばれる有窓または無窓の一連の貯水槽膜があります。核キャップは、核に付着し、核膜の延長によって覆われているリボソームの集合体です。
動物の寄生虫
ツボカビ症は両生類、特にヒキガエルとカエルに影響を与える病気です。それは、脊椎動物の寄生虫であることが知られている唯一のChytridiomicotaである真菌Batrachochytrium dendrobatidisによって引き起こされます。
動物の皮膚は、真菌の遊走子が見られる水と接触すると感染します。場合によっては、この真菌はカエルの個体数を100％絶滅させ、オーストラリアでは4種のカエルの絶滅の原因にもなっています。
真菌が分泌する酵素が表皮の構造に影響を与え、カエルのこの組織のさまざまな機能（浸透圧調節、水分吸収、呼吸）を妨げると考えられており、ほとんどの場合致命的です。
Coelomyces属の種は蚊の幼虫に寄生します。これが、これらの昆虫の生物学的防除に重要な理由です。
植物の寄生虫
多種多様な維管束植物の偏性寄生性カワラタケのいくつかの種もあります。Synchytrium属の種はジャガイモ作物を攻撃します。
Synchytrium endobioticumは、この作物の重要な病気である、いわゆる「ブラックポテトいぼ」を生成する内生菌です。オルピジウム属には、さまざまなウリ科に影響を与える種が含まれます。
この病気は、遊走子が塊茎組織に侵入して細胞に侵入し、生殖受容体としてそれらを使用することによって引き起こされます。
ジャガイモ組織では生殖周期が何度も繰り返され、細胞増殖を引き起こします。塊茎は、花芽の増殖と同様に、いぼ状の外観を獲得します。
観察と研究
微視的なサイズのため、Chytridiomycotesは自然界では直接観察できません。それらは、組織または植物の残骸、これらの真菌のいくつかの種、水または土壌サンプルの影響を受ける両生類の皮膚の顕微鏡分析によってのみ検出できます。
これらの菌類の専門家は、それらを収集し、後で人工培地で実験室で培養するための特別な技術を開発しました。
系統学と分類学
Chytridiomicota phylumは、菌類界の進化ツリーの基本系統の1つと見なされる単系統のグループです。これは、単一のクラス（Chytridiomycetes）で構成され、伝統的に5つの注文に分けられます：Chytridiales、Spizellomycetales、Blastocladiales、Monoblepharidales、およびNeocallimastigales
これらの秩序の分離の基準は、主に生殖モードと遊走子の超微細構造です。約1000種が含まれています。
Monoblofaridalesはoogamic（可動男性配偶子によって受精された不動の女性配偶子）です。Blastocladialesは、胞子の減数分裂と、胞子体および配偶体の世代交代を示します。
キトリジアは、それらの接合子減数分裂（半数体個体）を特徴とする。Spizellomycetalesは、独特の超微細構造特性によって定義されます。
Neocallimastigalesには、草食動物の第一胃からの嫌気性共生菌と多鞭毛遊走子が含まれます。
分類学的変化
最近、BlastocladialesとNeocallimastigalesをこのグループから分離し、それらをエッジのカテゴリに上げることが提案されました。Monoblepharidalesはクラスのカテゴリに削減されます。
同時に、Chytridiomicotaの新しい注文が仮定されました：Lobulomycetales。この新しい順序は、主に遺伝子解析に基づいており、それほどではありませんが、超微細構造データと形態学に基づいています。
栄養
彼らは根茎を通して基質を吸収することにより摂食する。これらの構造は基質を消化する酵素を分泌し、物質は吸収菌糸に向かって移動します。腐生菌と寄生虫があります。
生息地
キトリオマイコティクスは、基質に関してそれらが占める位置に従って分類されます：基質上（エピバイオティクス）または基質内（エンドバイオティクス）。
それらは、有機物を分解する土壌、植物や動物の表面、そして水中に住んでいます。彼らは熱帯地域から北極圏に位置しています。
一部の種は、藻類、プランクトン、維管束植物、動物などの他の真菌に寄生しています。
淡水では、小川、池、河口で見られます。主に藻類の寄生虫やプランクトンの構成要素としての海洋生態系。ツボカビの種は、沿岸堆積物から深さ10,000 mまで見られます。
恐らく、ほとんどのChytridiomicota種は、森林、農業および砂漠の土壌などの陸上の生息地、および土壌中の花粉、キチン、ケラチン、セルロースなどの難溶性基質の腐生菌として酸性湿地に見られます。
一部の種は、必須の寄生虫として植物組織の内部に生息しています。葉、茎、根の両方に。
Neocallimastigalesの種は草食動物の第一胃に住んでいます。それらはセルロースを分解する能力のために、それらは第一胃代謝において重要な役割を果たす。
再生
ツボカビのライフサイクルには、無性相と有性相があります。
無性相
無性期では、生殖はプラノゲーム性である可能性があります。抵抗性または休眠性の胞子嚢から遊走子胞子、すなわち一倍体の移動性鞭毛胞子が生成されます。
遊走子はしばらくの間自由に泳ぎ、好条件の下で発芽するシストになり、ゲームトータスを生み出します。
ここでオスとメスのガメタンジアが形成され、それぞれのプラノガメテスが生まれ、性的段階が始まります。繊毛を持つこれらの配偶子は可動です。
性的段階
性的段階では、細胞質の融合（形質細胞質）とその後のプラノゲームの核（核型）の融合により、接合体が形成されます。これがサイクルの二倍体期が始まる場所です。
受精卵は抵抗性嚢胞の形をとるか、二倍体の新生細胞体（スポロタール）に変化します。
スポロセリウムは、半数体遊走子を形成する抵抗性胞子虫を生じさせ、それによりサイクルを閉じます。胞子嚢から、遊走子嚢も形成して、嚢胞形成する二倍体遊走子を生成し、発芽すると、新しい胞子嚢を形成する。
モノブルファリダレス目の場合のように、性的繁殖も卵巣によって起こります。ここでは、可動性の鞭毛のオスの配偶子を受け取るのは、oogoniumにある不動のメスの配偶子です。
寄生性Chytridiomycoticsのライフサイクル
寄生性の産卵菌は通常、より単純な周期を持っています。
Olpidium viciaeなどの寄生植物の真菌では、接合子は可動性であり、宿主植物に感染します。抵抗性胞子虫は植物細胞の内部で発生します。これらの胞子嚢内で核分裂が発生します。
最後に発芽が起こり、遊走子が放出されます。遊走子は宿主植物に直接感染することもあります。
真菌のBatrachochytrium dendrobatidis（カエルの皮膚の寄生虫）では、24時間未満の移動期間の後、遊走子は鞭毛とシストを再吸収します。その後、カエルの皮膚にしがみつく根茎に発芽します。
球体は、新世代の遊走子を生み出す胞子嚢に成長します。性的段階はまだ不明です。
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