軟骨は、骨や軟骨の一部である細胞です。それらは間葉起源を有し、軟骨細胞の前駆体であり、軟骨組織の複数のタンパク質を合成する。
軟骨芽細胞は2つの異なる方法で発生します：軟骨化中心内の間葉系細胞から、または軟骨膜の内部細胞層の軟骨形成細胞から。
硝子軟骨の一部の顕微鏡検査（出典：Reytan、Wikimedia Commons経由）
軟骨が発生する動物の体のすべての領域では、間葉系細胞自体が突起を引っ込め、半円形を獲得し、「軟骨化中心」と呼ばれる密な塊にグループ化されます。
これらの細胞または軟骨化センターは軟骨芽細胞に分化し、それらの周りに大量の細胞外マトリックスを分泌し始めます。このようなプロセスにより、各軟骨芽細胞は「ラグーン」と呼ばれる小さな個別の区画に閉じ込められます。
軟骨芽細胞が密に分泌された細胞外マトリックスで完全に覆われると、「軟骨細胞」と呼ばれます。細胞外基質、軟骨細胞、および他の密に詰まった成分で構成される構造は、軟骨を構成するものです。
細胞外基質の物質は軟骨を形成するものであるため、血管新生されておらず、神経やリンパ管がありません。したがって、ラグーン内の細胞は、細胞外マトリックスを介した拡散によって、近くの結合組織の血管のおかげで、食物を受け取ります。
一般的な特性
軟骨芽細胞は好塩基性で「詰まった」細胞であり、タンパク質合成を行うために必要なオルガネラを含んでいます。軟骨芽細胞の電子顕微鏡観察は、粗い小胞体の豊かで発達したネットワークを示しています。
これらの細胞には、よく発達したゴルジ体、多くのミトコンドリア、発達していない分泌小胞が多数あります。一部の著者は、軟骨芽細胞を「細胞外マトリックスに囲まれた軟骨細胞」として分類しています。
軟骨芽細胞と呼ばれる軟骨細胞の図（出典：Cancer Research UKウィキメディア・コモンズ経由）
組織の周辺にある軟骨芽細胞は卵形または楕円形で、内部の組織は直径10〜30μmの円形です。
すべての軟骨芽細胞は、主にコラーゲン線維、プロテオグリカン、糖タンパク質、およびその他の化合物で構成される細胞外マトリックスの厚い層に囲まれています。このマトリックスは、大きな圧縮と伸張に抵抗します。
動物の3種類の軟骨組織はすべて軟骨細胞を持っていますが、軟骨芽細胞は硝子軟骨と弾性軟骨の2つだけに見られます。
原点
軟骨形成は軟骨発生の過程であり、それが軟骨芽細胞が発生する主な形態である理由です。これは、「軟骨前駆細胞」と呼ばれる間葉系細胞が凝集して、密な円形の細胞群を形成するときに始まります。
密集した円形の細胞群は「コンドローゲン結節」として知られています。これらは、一般に硝子軟骨形成の部位を示す間葉系または外胚葉性細胞です。この時点で、転写因子SOX-9が発現し、「軟骨節」から新しい軟骨芽細胞への細胞の分化を誘発します。
これらの新たに分化した軟骨芽細胞は、後にそれらを取り囲む細胞外基質物質を排出するため、徐々に分離し始めます。
ほとんどの動物の頭側領域では、軟骨芽細胞は「神経堤」細胞に由来する外胚葉性細胞の塊から発生します。
軟骨形成、または軟骨芽細胞の起源は、細胞外リガンド、核内受容体、転写因子、接着分子、およびマトリックスタンパク質を含む多数の因子および分子によって高度に調節されています。
軟骨芽細胞の合成は、対置成長または間質成長によって起こります。
並置による成長
この成長では、軟骨芽細胞は、既存の、または「古い」軟骨の表面から発生します。これらの新しい細胞は、周囲の軟骨膜の内層または深い層に由来します。
軟骨の成長が始まると、細胞は転写因子SOX-9の発現によって導かれる「脱分化」のプロセスを経ます。これらの細胞の細胞質突起は消え、細胞核は凝縮し、完全に円形の形状を獲得します。
さらに、細胞質のサイズが大きくなり、体積がはるかに大きくなります。これらの変化は軟骨芽細胞に分化する典型的な細胞であり、軟骨芽細胞は軟骨基質とそれらを取り囲むタイプIIコラーゲン繊維を合成します。
間質性成長
このプロセスでは、新しい軟骨芽細胞が既存の軟骨内で発生します。これらは、細胞外マトリックスギャップ内にある軟骨芽細胞の有糸分裂に由来します。
このプロセスは、軟骨芽細胞が維持する分裂能力のためにのみ可能です。同様に、周囲の軟骨基質は順応性があり、追加の分泌活動を可能にします。
分裂の初めに、娘細胞は同じギャップを占めますが、新しい細胞外マトリックスが排出されると、各軟骨芽細胞が独自のギャップを生成するまで、それらは分離し始めます。
特徴
軟骨の一般的な成長は、新たに分化した軟骨芽細胞によって分泌される新しい細胞外マトリックス物質の間質性分泌の結果です。
軟骨細胞と軟骨芽細胞によって分泌される大量の細胞外マトリックスは、軟骨に典型的な柔軟性と強度を与えます。これにより、細胞や組織が機械的衝撃を吸収できます。
軟骨芽細胞は、それらが合成する多くの製品の中で、タイプII、IX、X、およびXIのコラーゲン線維を生成しますが、最大の割合はタイプIIコラーゲンです。それらはまたコンドロイチン硫酸を作り出します。
これに加えて、軟骨の滑らかな表面により、体の関節がほとんど摩擦なしでスムーズに動くようになります（これらの軟骨組織は骨の表面を覆っています）。
軟骨芽細胞は、硝子軟骨に特に豊富です。硝子軟骨は、柔軟で半透明の灰色の物質で、人体で最も豊富な種類の軟骨です。
それは、鼻、喉頭、胸骨と関節でつながれている肋骨の腹側端、気管リング、気管支、および身体の可動関節の関節面にあります。
このタイプの軟骨は、胚発生時に多くの骨の軟骨テンプレートを形成し、成長段階にあるとき、骨の骨端基部を形成します。
参考文献
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