進化生物学における中断された平衡または時間厳守の理論は、新種の形成過程における化石の記録の「ジャンプ」のパターンを説明しようとしています。進化における重要な論争の1つは、化石記録のジャンプに関連しています。これらの形態学的ギャップは、レコードのギャップ（明らかに不完全です）によるものですか、それとも進化がジャンプで発生するためですか。
句読点平衡の理論は、停滞の期間または形態学的安定の期間の存在をサポートし、その後に進化的変化の急速で突然のイベントが続きます。
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それは1972年に有名な進化生物学者で古生物学者のスティーブン・ジェイ・グールドと彼の同僚のナイルズ・エルドレージによって提案されました。この有名なエッセイで、著者は古生物学者がネオダーウィニズムを誤って解釈したと主張している。
系統的漸進主義と句読点平衡
EldredgeとGouldは、進化の時代に発生する変化のパターンに関する2つの極端な仮説を区別しています。
1つ目は、進化が一定の速度で発生する系統的漸進主義です。この場合、種は祖先種から始まる漸進的な変換のプロセスを通じて形成され、種分化プロセス中の進化の速度は他のどの時間にも似ています。
著者らは、他の極端な進化率を独自の仮説と対比しています。
理論的枠組み
エルドレッジとグールドの非常に影響力のあるエッセイには、静止状態の現象と、種分化の通常のプロセス、つまり新種の形成における突然または瞬間的な形態の出現が含まれます。
句読点平衡の擁護者にとって、静止期間は種の正常な状態であり、種分化イベントが発生したときにのみ破壊されます（すべての進化的変化が集中する瞬間）。したがって、種分化事象以外の変化の事象は理論と矛盾します。
異所性種分化と化石記録
理論は、異化種分化モデルを統合して、化石の記録が系統学漸進主義者によって提案されたものとは異なるパターンを示す必要がある理由を議論します。
種が同種異系モデルを介して発生した場合、また、少数の個体群では、化石の記録は種分化プロセスを示す必要はありません。言い換えれば、種は先祖の形が生息していたのと同じ地理的地域に起源を持つ必要はありません。
新しい種は、種分化後のイベントでその領域に再び侵入できる場合にのみ、祖先種と同じ領域にのみ痕跡を残します。そしてこれが起こるためには、交雑を防ぐために生殖障壁を形成しなければなりません。
したがって、私たちは移行の形態を見つけることを期待すべきではありません。レコードが不完全なだけでなく、スペシエーションプロセスが別の地域で行われたためです。
停滞
停滞という用語は、種が大きな形態学的変化を受けない巨大な期間を指します。レジストリを注意深く分析すると、このパターンが明らかになりました。
進化の革新は種分化のプロセスとともに出現するようであり、その傾向は数百万年の間そのようにとどまる傾向にあります。
したがって、停滞の期間は、瞬間的な種分化イベント（地質学的時間）によって中断されます。段階的な移行が文書化されていますが、このパターンは規則ではないようです。
イギリスの博物学者チャールズダーウィンはこの現象を認識しており、彼の傑作「種の起源」で実際にそれを捉えました。
原因
うっ滞の期間と同じくらい異常な現象は、イベントの大きさに合わせて説明が必要です。多くの生物学者は、形態が一定のままであるかなりの期間がある理由を不思議に思っており、さまざまな仮説がこの進化的イベントを説明しようと試みてきました。
モデル生物として生きている化石を使用する問題を解明する試みが行われました-時間の経過とともに変化が検出されないか、最小限である種またはクレード。
生きている化石の例は、一般的にパンカニとして知られているリムルス属です。現在の種は、1億5000万年以上前にさかのぼる家族の化石に非常に類似しています。
一部の研究者は、グループが形態学的変化を促進する遺伝的変異を欠いている可能性があることを示唆しました。しかし、その後の遺伝学的研究により、変動は、平均的な形態として変化する節足動物の近いグループに匹敵することが示されました。
理論的には、最も簡潔な説明は安定化選択モデルの作用であり、平均形態が支持され、残りは世代の経過とともに母集団から排除されます。しかし、主に著しい環境変化により、この説明に対する批判があります。
証拠
化石の記録では、句読点平衡の理論をサポートするグループまたは系統が存在するため、証拠は決定的ではありません。
カリブ海のコケムシは、海洋無脊椎動物のグループであり、中断された平衡によって示唆されるものと一致する進化のパターンを示します。対照的に、研究された三葉虫は徐々に変化します。
理論の批判
句読点のある均衡は進化生物学者によって議論されており、この分野で大きな論争を巻き起こしています。主な批判は次のとおりです。
時間スケールの不一致
一部の著者（Freeman&Herronなど）によると、時間スケールの違いが原因で矛盾が発生しています。一般に、生物学者と古生物学者は、同等の時間スケールで作業しません。
数年または数十年の規模では、緩やかな変化と自然選択が支配的であるように見えますが、数百万年にわたる地質学的規模では、突然の変化が瞬間的に見えます。
さらに、句読点付き平衡と系統的漸進主義の比較に伴う実験上の困難のため、論争を解決することは困難です。
スコアバランスと ネオダーウィニズム？
句読点のある均衡は、ダーウィンの進化論の基本原理に反すると言われています。この考えは、親が段階的という用語を誤って解釈したことに由来しています。
進化生物学では、漸進的という用語は2つの意味で使用できます。一定の進化速度を説明するもの（体格漸進主義）; 一方、2番目の意味は、適応の形成プロセス、特に目などの最も複雑なものを指します。
この意味で、適応は瞬時に発生するわけではなく、この概念はダーウィンの進化論における重要な要件です。ただし、段階的という用語の最初の意味は、ダーウィン理論の要件ではありません。
グールドは、彼の理論がダーウィンの考えに矛盾していると誤って結論付けた。なぜなら、彼はその最初の定義で「漸進的」という用語を理解したからである。
種分化の物議を醸すモデル
最後に、理論には種分化の物議を醸すモデルが含まれており、句読点のある均衡を受け入れることがさらに困難になります。
特に、2つの「谷」の存在と、適合性の低い中間形式を公開するアイデア。このモデルは、著者がアイデアを発表した70年代に非常に人気がありました。
参考文献
- ダーウィン、C（1859）。自然選択による種の起源について。マレー。
- Freeman、S.&Herron、JC（2002）。進化的分析。プレンティスホール。
- Futuyma、DJ（2005）。進化。シナウアー。
- Gould、SJ、&Eldredge、N.（1972）。句読点平衡：系統的漸進主義の代替案。
- Gould、SJ、&Eldredge、N.（1993）。句読点の均衡が成熟します。自然、366（6452）、223。
- リドリー、M。（2004）。進化。くそー。
- ソレル、M（2002）。進化：生物学の基礎。南プロジェクト。