ペリプラズム空間は、原形質膜およびこれらの外膜との間の空間として電子顕微鏡によって見ることができるグラム陰性細菌のエンベロープまたは細胞壁の領域です。
グラム陽性菌では、より小さくはありますが、細胞膜と細胞壁の間に、二重の膜エンベロープがないため、同様の空間が観察されます。
バクテリアカバースキーム（出典：ウィキメディア・コモンズを介して英語版ウィキペディアのグレイブムーア）
「ペリプラズム空間」という用語は、1961年にミッチェルによって最初に使用され、酵素リザーバーや2つの膜層間の「分子ふるい」などのいくつかの生理学的パラメーターを使用して説明しました。どちらの記述用語も今日でも真実です。
グラム陰性菌の細胞エンベロープは多層で複雑な構造であり、細胞の崩壊を防ぐため、厚さ、組成、機能性、相互作用がすべて異なり、弾性と耐性の両方があることを読者は覚えておく必要があります。それは内部浸透圧を維持するという事実のおかげで。
これらの層には、細胞質膜、それに関連するリポタンパク質複合体、およびペリプラズム領域に含まれるペプチドグリカン層が含まれます。考慮される細菌種に応じて数、特性、および物理化学的特性が異なる外膜および追加の外層
「ペリプラズム空間」という用語は、文字通り原形質膜を囲む空間を指し、これは、形状の確立、剛性および浸透圧に対する抵抗に関与する細胞エンベロープの領域の1つです。
特徴
一般的な特性
さまざまな細胞学的研究により、ペリプラズム空間は液体物質ではなく、ペリプラズムとして知られているゲルであることが示されています。これは、ペプチドグリカンネットワークと、さまざまなタンパク質および分子コンポーネントで構成されています。
ペプチドグリカンは、ペンタペプチド側鎖（5アミノ酸残基のオリゴペプチド）によって架橋されている二糖N-アセチルグルコサミン-N-アセチルムラミン酸の繰り返し単位で構成されています。
グラム陰性菌では、この空間は1 nmから70 nmまでの厚さで変化し、一部の細菌の総細胞体積の最大40％を占めることがあります。
グラム陰性菌細胞のそのような区画には、水溶性タンパク質の割合が高いため、極性特性が含まれています。実際、このプロトコルは、細胞の総水分量の最大20％を含むことができる実験プロトコルで確立されています。
構造的特徴
外膜は、ブラウンのリポタンパク質またはムレインリポタンパク質と呼ばれる小さくて豊富なタンパク質の存在のおかげで、ペリプラズムに含まれるペプチドグリカンと密接に関連しています。このタンパク質は、その疎水性末端を介して外膜と結合し、ペリプラズム空間を指しています。
細菌細胞壁のペリプラズム領域の酵素のほとんどは、壁の構造コンポーネントに共有結合されていませんが、極性ポケットまたは「ポーラーキャップ」として知られているペリプラズム空間の広がった領域に集中しています。
ペリプラズムのいくつかの構造成分に共有結合しているタンパク質は、多くの実験的証拠によれば、原形質膜または外膜に存在するリポ多糖に結合しています。
ペリプラズム空間に存在するすべてのタンパク質は、2つの分泌経路またはシステム（古典的分泌システム（Sec）およびダブルアルギニン転座システムまたは「ツインアルギニン転座システム」（TAT））を介して細胞質から転座します。
TATシステムの基板が完全に折りたたまれ、機能的にアクティブに転座している間、古典的なシステムはタンパク質を展開されたコンフォメーションに移動し、複雑なメカニズムによって翻訳後に折りたたまれます。
一般的な機能特性
同じ空間領域にあるにもかかわらず、ペリプラズム空間とペプチドグリカンネットワークの機能はかなり異なります。前者はタンパク質と酵素成分の調節に機能し、後者はエンベロープのサポートと補強として機能するためです。細胞。
この細菌細胞の「コンパートメント」には、いくつかの栄養素取り込みプロセスに参加する多数のタンパク質が収容されています。これらの中には、リン酸化された化合物および核酸を代謝することができる加水分解酵素があります。
キレート化タンパク質、すなわち、細胞への物質の輸送に関与するタンパク質を、より安定した同化可能な化学形態で発見することもできます。
さらに、細胞壁の前記領域は通常、ペプチドグリカンの合成に必要な多くのタンパク質、ならびに細胞に対して潜在的に毒性のある化合物の修飾に関与する他のタンパク質を含む。
特徴
ペリプラズム空間は機能的な連続体と見なす必要があり、そのタンパク質の多くの場所は、コンパートメント内の物理的な制限ではなく、それらが結合するいくつかの構造コンポーネントの場所に依存します。
このコンパートメントは、ジスルフィドブリッジ（SS）を介して多くのタンパク質構造を安定化できる酸化環境を提供します。
バクテリアにこの細胞コンパートメントが存在すると、RNaseやアルカリホスファターゼなどの潜在的に危険な分解酵素を隔離することができ、このため、真核細胞のリソソームの進化的前駆体として知られています。
ペリプラズム空間の他の重要な機能には、細胞エンベロープの生合成で機能するシャペロンのような機能を持つタンパク質の存在に加えて、アミノ酸と糖の輸送と走化性が含まれます。
ペリプラズム空間のシャペロン様タンパク質は、このコンパートメントに移動するタンパク質のフォールディング触媒作用に寄与するアクセサリータンパク質です。それらの中には、ジスルフィド架橋を確立および交換することができるいくつかのタンパク質ジスルフィドイソメラーゼがあります。
ペリプラズムには多数の分解酵素が見られます。アルカリホスファターゼはそれらの1つであり、膜リポ多糖と関連していることがわかります。その主な機能は、異なる性質のリン酸化化合物を加水分解することです。
いくつかの生理学的研究は、GTP（グアノシン5'-三リン酸）などの高エネルギー分子がペリプラズム空間でこれらのリン酸によって加水分解され、分子が細胞質と接触することはないことを示しています。
一部の脱窒細菌（亜硝酸塩を窒素ガスに還元できる）のペリプラズム空間と化学無機独立栄養生物（無機源から電子を抽出できる）には、電子輸送タンパク質が含まれています。
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