ホスファチジルエタノールアミン：構造、生合成および機能 - 生物学 - 2025

ホスファチジルエタノールアミン（PE）は、原核生物の原形質膜中のグリセロリンabundandeあります。逆に、真核生物の細胞膜では、これは、細胞膜の内側にあるホスファチジルコリンに次いで2番目に豊富なグリセロリン脂質です。

ホスファチジルエタノールアミンの豊富さにもかかわらず、その豊富さは、細胞タイプだけでなく、コンパートメントや考慮される特定の細胞ライフサイクルの瞬間にも依存します。

ホスファチジルエタノールアミン分子

生体膜は細胞生物を定義する障壁です。それらは保護と分離機能を持っているだけでなく、最適な機能のために疎水性環境を必要とするタンパク質の確立の鍵でもあります。

真核生物と原核生物の両方に、主にグリセロリン脂質からなる膜があり、スフィンゴ脂質とステロールほどではありません。

グリセロリン脂質は、L-グリセロール骨格上に構造化された両親媒性分子であり、さまざまな長さと飽和度の2つの脂肪酸によってsn-1およびsn-2の位置でエステル化されています。sn-3位の水酸基では、リン酸基によってエステル化されており、これにさまざまな種類の分子が結合して、さまざまな種類のグリセロリン脂質を生じさせることができる。

細胞の世界では、多種多様なグリセロリン脂質がありますが、最も豊富なものは、ホスファチジルコリン（PC）、ホスファチジルエタノールアミン（PE）、ホスファチジルセリン（PS）、ホスファチジルイノシトール（PI）、ホスファチジン酸（PA）、ホスファチジルグリセロール（PG）およびカルジオリピン（CL）。

構造

ホスファチジルエタノールアミンの構造はBaer et al。によって1952年に発見されました。すべてのグリセロリン脂質について実験的に決定されているように、ホスファチジルエタノールアミンは、sn-1とsn-2の位置でエステル化されたグリセロール分子で構成されています。炭素数16〜20の脂肪。

sn-1ヒドロキシルでエステル化された脂肪酸は一般に飽和（二重結合なし）であり、最大長は18炭素原子ですが、sn-2位置で連結された鎖はより長く、1つ以上の不飽和（二重結合）。

これらの鎖の飽和の程度は、膜の弾性に寄与します。これは、二重層へのタンパク質の挿入と隔離に大きな影響を与えます。

ホスファチジルエタノールアミンは、円錐形の幾何学的形状を持つため、非ラメラのグリセロリン脂質と見なされます。この形状は、疎水性の「尾」を構成する脂肪酸鎖のそれと比較して、その極性基または「頭」の小さなサイズによって与えられます。

ホスファチジルエタノールアミンの「頭」または極性基は、両性イオン特性を持っています。つまり、特定のpH条件下で正および負に帯電する基があります。

この特性により、多数のアミノ酸残基と水素結合することが可能になり、その電荷分布は、多くの内在性膜タンパク質のドメイントポロジーに不可欠な決定要素です。

生合成

真核細胞では、構造脂質の合成は地理的に制限されており、主な生合成部位は小胞体（ER）であり、ゴルジ体でもあります。

ホスファチジルエタノールアミンの生産には、4つの独立した生合成経路があります。（1）CDP-エタノールアミン経路、ケネディ経路とも呼ばれます。（2）ホスファチジルセリン（PS）脱炭酸のPSD経路; （3）リゾPEのアシル化および（4）他のグリセロリン脂質の極性基の塩基変化反応。

ケネディルート

この経路によるホスファチジルエタノールアミンの生合成はERに限定されており、ハムスターの肝細胞では主な生産経路であることが示されています。これは、3つの異なる酵素によって触媒される3つの連続した酵素ステップで構成されます。

最初のステップでは、エタノールアミンのATP依存性リン酸化を触媒するエタノールアミンキナーゼの作用により、ホスホエタノールアミンとADPが生成されます。

植物とは異なり、哺乳類も酵母もこの基質を生成する能力がないため、食事で消費するか、既存のホスファチジルエタノールアミンまたはスフィンゴシン分子の分解から取得する必要があります。

ホスホエタノールアミンは、CTP：ホスホエタノールアミンシチジルトランスフェラーゼ（ET）によって使用され、高エネルギー化合物CDP：エタノールアミンと無機リン酸塩を形成します。

1,2-ジアシルグリセロールエタノールアミンホスホトランスフェラーゼ（ETP）は、CDP-エタノールアミン結合に含まれるエネルギーを使用して、エタノールアミンを膜挿入ジアシルグリセロール分子に共有結合させ、ホスファチジルエタノールアミンを生成します。

PSDルート

このルートは、原核生物と酵母および哺乳類の両方で機能します。細菌では原形質膜で発生しますが、真核生物ではミトコンドリア膜と密接に関連している小胞体の領域で発生します。

哺乳類では、経路は単一の酵素、ホスファチジルセリンデカルボキシラーゼ（PSD1p）によって触媒されます。これは、核によってコードされているミトコンドリア膜に埋め込まれています。反応には、PSのホスファチジルエタノールアミンへの脱炭酸が含まれます。

残りの2つの経路（PE-lysoアシル化と極性基依存性カルシウム交換）は小胞体で発生しますが、真核細胞での総ホスファチジルエタノールアミン産生には大きく貢献しません。

特徴

グリセロリン脂質は細胞内に3つの主要な機能を持ち、その中で構造機能、エネルギー貯蔵、細胞シグナル伝達が際立っています。

ホスファチジルエタノールアミンは、複数の膜タンパク質の固定、安定化、折りたたみ、および多くの酵素の機能に必要な構造変化に関連しています。

収縮環の形成および2つの娘細胞の膜の分裂を可能にするフラグモプラストの確立中に、終末期の後期の重要なグリセロリン脂質としてホスファチジルエタノールアミンを提案する実験的証拠があります。

また、小胞体とゴルジ体の両方の膜の融合と分裂（結合と分離）のすべてのプロセスで重要な役割を果たします。

大腸菌では、ホスファチジルエタノールアミンが酵素ラクトースパーミアーゼの正しい折りたたみと機能に必要であることが示されています。そのため、分子「シャペロン」としての役割を果たすことが示唆されています。

ホスファチジルエタノールアミンは、GPIアンカーなどの多くのタンパク質の翻訳後修飾に必要なエタノールアミン分子の主要なドナーです。

このグリセロリン脂質は、酵素活性を持つ多くの分子の前駆体です。さらに、その代謝に由来する分子、ならびにジアシルグリセロール、ホスファチジン酸およびいくつかの脂肪酸は、セカンドメッセンジャーとして作用することができます。さらに、それはホスファチジルコリンの生産のための重要な基質です。

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