リン脂質という用語は、その構造、特に極性の頭部にリン酸基を持ち、主骨格としてグリセロール3-リン酸またはスフィンゴシン分子を持つ可能性のある脂質性の生体分子を指すために使用されます。
しかし、多くの著者は、リン脂質に言及するとき、通常、グリセリンリン脂質またはホスホグリセリドを指します。さまざまな長さと飽和度の脂肪酸。
リン脂質の構造のスキーム(出典:Wikimedia Commons経由のOpenStax)
ホスホグリセリドは膜脂質の最も重要なグループを表し、主にグリセロールのC3位置でリン酸基に結合している置換基のアイデンティティによって区別されます。
ホスファチジルコリン、ホスファチジルエタノールアミン、ホスファチジルセリン、およびホスファチジルイノシトールは、その豊富さと、細胞で発揮する生物学的機能の重要性の両方のために、最も有名なリン脂質の1つです。
特徴
他の脂質と同様に、リン脂質は両親媒性分子でもあります。つまり、「極性ヘッド」と呼ばれる親水性極性末端と、「無極性尾」と呼ばれる無極性末端があり、疎水性の特性を持っています。
頭部基または極性基および脂肪族鎖の性質に応じて、各リン脂質は異なる化学的、物理的および機能的特性を持っています。極性置換基は、陰イオン(正味の負電荷を持つ)、双性イオン、または陽イオン(正味の正電荷を持つ)にすることができます。
リン脂質は細胞膜に「非対称に」分布します。これは、多かれ少なかれ濃縮されるため、脂質二重層を構成する各単層にも当てはまります。リン脂質は優先的に外部または内部セル。
これらの複雑な分子の分布は一般に、各細胞の固有のニーズによって同時に変調される、それらの合成に関与する酵素に依存します。
構造
上記のように、ほとんどのリン脂質は、グリセロール3-リン酸骨格上に構築された脂質です。それが、グリセロリン脂質またはホスホグリセリドとしても知られている理由です。
その極性頭部は、置換基または「頭部基」がホスホジエステル結合によって結合されているグリセロールのC3位置の炭素に結合されたリン酸基で構成されています。各リン脂質に同一性を与えるのはこれらのグループです。
非極性領域は、エステルまたはエーテル結合(エーテル-リン脂質)によってグリセロール3-リン酸分子のC1およびC2位置の炭素に結合した脂肪酸鎖で構成される非極性の尾で表されます。
膜中のリン脂質の模式図(出典:Tvanbrウィキメディア・コモンズ経由)
他のリン脂質は、脂肪酸もエーテル結合を介して結合するリン酸ジヒドロキシアセトンの分子に基づいています。
多くの生物学的に重要なリン脂質では、C1位置の脂肪酸は16から18の間の炭素原子の飽和脂肪酸ですが、C2位置の脂肪酸はしばしば不飽和で長く(18から20炭素原子)です。炭素)。
通常、リン脂質には分岐鎖脂肪酸は含まれていません。
最も単純なリン脂質はホスファチジン酸で、脂肪酸の2本の鎖に結合したグリセロール3-リン酸分子(1,2-ジアシルグリセロール3-リン酸)で構成されています。これは、他のグリセロリン脂質の形成のための重要な中間体です。
特徴
構造的
コレステロールとスフィンゴ脂質と一緒にリン脂質は、生体膜の形成のための主要な構造要素です。
生体膜は、すべての生物を構成する細胞の存在と、これらの細胞内の細胞小器官の存在を可能にします(細胞の区画化)。
リン脂質は、生体膜を構成する脂質二重層の重要な部分です(出典:Bekerr、Wikimedia Commons経由)
リン脂質の物理化学的特性は、弾性特性、流動性、および細胞膜の内在性および末梢性タンパク質と会合する能力を決定します。
この意味で、膜に関連するタンパク質は主にリン脂質の極性グループと相互作用し、これらのグループは、それらが属する脂質二重層に特別な表面特性を与えます。
特定のリン脂質はまた、多くのトランスポータータンパク質の安定化に寄与し、他のリン脂質はそれらの活性を増加または増強するのに役立ちます。
セルラー通信
細胞間コミュニケーションに関しては、特定の機能を果たすリン脂質がいくつかあります。例えば、ホスホイノシトールは、それらが発見された膜の細胞シグナル伝達プロセスに参加するセカンドメッセンジャーの重要な供給源です。
ホスファチジルセリンは、原形質膜の内側の単層に本質的に関連する重要なリン脂質であり、プログラムされた細胞死プロセス中に外側の単層に転座するため、アポトーシス細胞の「レポーター」または「マーカー」分子として説明されています。
エネルギーと代謝
膜脂質の他の部分と同様に、リン脂質は熱エネルギーの重要な供給源であり、膜生合成の前駆体でもあります。
無極性の尾を構成する脂肪族鎖(脂肪酸)は、複雑な代謝経路を介して使用されます。これにより、ほとんどの細胞プロセスを実行するために必要なエネルギーであるATPの形で大量のエネルギーが抽出されます。不可欠。
その他の機能
特定のリン脂質は、いくつかの組織の特別な材料の一部として他の機能を果たします。たとえば、ジパルミトイル-ホスファチジルコリンは、肺サーファクタントの主要成分の1つです。これは、呼気時に肺の表面張力を低下させる機能を持つタンパク質と脂質の複雑な混合物です。
タイプ
グリセロール3-リン酸骨格に結合する脂肪酸は非常に多様である可能性があるため、同じタイプのリン脂質は多数の分子種で構成され、その一部は特定の生物、特定の組織、さらには同じ生物内の特定の細胞のため。
-グリセロリン脂質
グリセロリン脂質またはホスホグリセリドは、自然界で最も豊富な種類の脂質です。それらがすべてのリン脂質を説明するために一般的に使用されるモデルになるほどです。それらは主に細胞膜の構造要素として見られますが、濃度ははるかに低いですが、細胞の他の部分に分布することもあります。
このテキスト全体でコメントされているように、その構造は、ホスホジエステル結合を介して極性特性を持つ別の分子が結合した1,2-ジアシルグリセロール3-ホスフェートの分子によって形成され、特定のアイデンティティを与えます。各グリセロ脂質グループ。
これらの分子は通常、エタノールアミン、コリン、セリン、グリセロール、イノシトールなどのアルコールであり、ホスファチジルエタノールアミン、ホスファチジルコリン、ホスファチジルセリン、ホスファチジルグリセロール、およびホスファチジルイノシトールを形成します。
さらに、無極性の尾を構成する脂肪族鎖の長さと飽和度に関連して、同じグループに属するリン脂質の間には違いがあるかもしれません。
分類
極性基の特徴によれば、グリセロリン脂質は次のように分類されます:
-ホスファチジルイノシトール4,5-二リン酸などの負に帯電したグリセロリン脂質。
-ホスファチジルセリンなどの中性グリセロリン脂質。
-ホスファチジルコリンやホスファチジルエタノールアミンなどの正に帯電したグリセロリン脂質。
-エーテルリン脂質とプラスマロゲン
それらの機能は確かに知られていないが、このタイプの脂質はいくつかの動物組織の細胞膜およびいくつかの単細胞生物の細胞膜に見られることが知られている。
それはエステル結合ではなくエーテルであるため、脂肪酸鎖がグリセロールに結合する結合のタイプによって、その構造はより一般的なリン脂質とは異なります。これらの脂肪酸は飽和または不飽和であり得る。
プラスマロゲンの場合、脂肪酸鎖はC1またはC2炭素の二重結合によってジヒドロキシアセトンリン酸骨格に結合されます。
プラズマローゲンは、ほとんどの脊椎動物の心臓組織の細胞に特に豊富です。そして、多くの無脊椎動物、塩生細菌、そして一部の繊毛原生生物は、このタイプのリン脂質が豊富な膜を持っています。
これらの脂質のいくつかの既知の機能の中に、脊椎動物の血小板活性化因子の例があります。これは、アルキルリン脂質です。
-スフィンゴミエリン
それらはスフィンゴ脂質と一緒に分類できますが、それらの主骨格にはグリセロール3-リン酸分子の代わりにスフィンゴシン分子が含まれているため、これらの脂質は膜リン脂質の2番目に豊富なクラスを表します。
脂肪酸鎖がスフィンゴシンのアミノ基にアミド結合を介して結合し、セラミドを形成します。スフィンゴシンの第一級水酸基はホスホリルコリンでエステル化され、スフィンゴミエリンを生成します。
これらのリン脂質は、その名前が示すように、電気神経インパルスの伝達に主要な役割を果たす神経細胞を囲むミエリン鞘を豊かにします。
彼らはどこにいますか?
それらの機能が示すように、リン脂質はほとんどの場合、すべての生物の細胞とその内部オルガネラの両方を囲む生体膜を構成する脂質二重層の構造部分として見られます。
これらの脂質は、すべての真核生物、そして類似の機能を果たす多くの原核生物にも共通しています。
主要なリン脂質の例
繰り返しコメントされているように、グリセロリン脂質は、あらゆる生物の細胞において最も重要で豊富なリン脂質です。これらのうち、ホスファチジルコリンは真核生物の膜のリン脂質の50%以上を占めます。ほぼ円筒形なので、平らな脂質二重層に組織化できます。
一方、ホスファチジルエタノールアミンも非常に豊富ですが、その構造は「円錐」であるため、二重層として自己組織化せず、通常、膜に湾曲がある場所に関連付けられます。
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