光合成：プロセス、生物、種類、因子、機能 - 生物学

光合成は、太陽光が有機分子に記憶されている化学エネルギーに変換される生物学的プロセスです。それは太陽エネルギーと地球上の生命とのつながりです。

代謝的に、植物は独立栄養生物として分類されます。これは、彼らが生き残るために食物を消費する必要がなく、光合成によってそれを自分で生成できることを意味します。すべての植物、藻類、さらには一部の細菌でさえ、組織や構造の緑色を特徴とする光合成生物です。

光合成（左）と呼吸（右）。BBCから撮影した右側の画像

このプロセスは、葉緑体と呼ばれるオルガネラで発生します。一連のタンパク質と酵素を含み、複雑な反応の発生を可能にする膜性細胞内コンパートメント。また、クロロフィルが保存されている物理的な場所であり、光合成に必要な色素です。

二酸化炭素から始まり糖分子で終わる、光合成中に炭素がたどる経路は、驚くほど詳細に知られています。経路は歴史的に葉緑体で空間的に分離された明期と暗期に分けられています。

軽質相は葉緑体チラコイドの膜で発生し、水分子の酸素、プロトン、および電子への分解を伴います。後者は膜を介して転送され、ATPとNADPHの形でエネルギーリザーバーを作成します。これらは次のフェーズで使用されます。

光合成の暗期は、葉緑体の間質で起こります。それは、カルビン・ベンソンサイクルの酵素による二酸化炭素（CO ₂）の炭水化物への変換で構成されます。

光合成は、地球上のすべての生物にとって重要な経路であり、初期エネルギーと酸素の供給源として機能します。仮に、光合成が機能しなくなった場合、すべての「高等」生物の大量絶滅イベントがわずか25年で発生します。

歴史的展望

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以前は、植物は、動物の栄養と同様に、土壌に存在する腐植土のおかげで食料を手に入れると考えられていました。これらの考えは、エンペドクレスやアリストテレスなどの古代の哲学者からのものです。彼らは、根が植物に栄養を与えるへその緒または「口」のように振る舞うと仮定しました。

このビジョンは、17世紀から19世紀にかけて数十人の研究者が熱心に取り組み、光合成の基礎を明らかにしたおかげで、次第に変化しました。

光合成プロセスの観察は約200年前に始まりました。ジョセフ・プリーストリーが光合成は細胞呼吸の逆であると結論付けたときです。この研究者は、大気中に存在するすべての酸素が光合成を通じて植物によって生成されることを発見しました。

その後、このプロセスが効果的に行われるためには、水、二酸化炭素、太陽光の必要性について確固たる証拠が現れ始めました。

19世紀初頭に、クロロフィル分子が初めて単離され、光合成が化学エネルギーの貯蔵にどのようにつながるかを理解することができました。

ガス交換化学量論などの先駆的なアプローチの実装により、デンプンを光合成の産物として特定することができました。さらに、光合成は、安定同位体を使用して研究された生物学の最初のトピックの1つでした。

光合成方程式

光合成式

一般方程式

化学的には、光合成はいくつかの種が酸化され、還元された他の種に電子を与える酸化還元反応です。

光合成の一般的なプロセスは、以下の式に要約することができる：H ₂ O +光+ CO ₂ →CH ₂ O + O ₂という用語は、CH ₂ O（グルコース分子の1/6）を指しますショ糖やデンプンなど、植物が後で使用する砂糖と呼ばれる有機化合物。

明るいフェーズと暗いフェーズ

この方程式を、光合成の各段階の明期と暗期の2つのより具体的な方程式に分解できます。

我々は、光位相表す：2H ₂ O +光→O 2 + 4H ⁺ + 4eは^-。同様に、暗いフェーズには、CO ₂ + 4H ⁺ + 4e−→CH ₂ O + H ₂ Oの関係があります。

Δ

自由エネルギー（Δ G °これらの反応のための）である：479キロジュール・モル^- 1、317キロジュール・モル^-1、および162キロジュール・モル^-1、それぞれ。熱力学で示唆されているように、これらの値の正の符号はエネルギー要件に変換され、エンダーゴニックプロセスと呼ばれます。

光合成生物は、反応を起こすためにこのエネルギーをどこで獲得していますか？日光から。

光合成とは対照的に、好気性呼吸は運動プロセスです-この場合、ΔG°の値は負の符号を伴います-放出されたエネルギーは生物によって使用されます。したがって、式は、CH ₂ O + O ₂ →CO ₂ + H ₂ O.

それはどこで起こりますか？

ほとんどの植物では、プロセスが発生する主な器官は葉です。これらの組織では、気孔と呼ばれる小さな球状構造が見つかり、ガスの出入りを制御します。

緑の組織を構成する細胞は、その中に最大100個の葉緑体を持つことができます。これらのコンパートメントは、2つの外膜と、3番目の膜システムが配置されている間質と呼ばれる水相であるチラコイドによって構成されています。

プロセス（フェーズ）

光相

光合成は、地球上で最も豊富な色素であるクロロフィルによる光の捕獲から始まります。光を吸収すると、電子が励起されてより高いエネルギー状態になり、太陽からのエネルギーが潜在的な化学エネルギーに変換されます。

チラコイド膜では、光合成色素は、光を吸収し、「反応中心」と呼ばれるクロロフィル分子にエネルギーを伝達するアンテナとして機能する数百の色素分子を含む光中心に編成されます。

反応中心は、シトクロムに結合した膜貫通タンパク質で構成されています。これにより、一連の膜タンパク質を介して、電子輸送チェーン内の他の分子に電子が移動します。この現象は、ATPおよびNADPHの合成と連動しています。

関与するタンパク質

タンパク質はさまざまな複合体に組織化されています。それらの2つは光システムIとIIで、光を吸収して反応センターに転送します。3番目のグループは、シトクロムbf複合体で構成されます。

プロトン勾配によって生成されたエネルギーは、4番目の複合体であるATPシンターゼによって使用されます。これは、プロトンの流れをATP合成と結び付けます。呼吸に関して最も重要な違いの1つは、エネルギーがATPだけでなくNADPHにも変換されることです。

フォトシステム

光化学系Iは、700ナノメートルの吸収ピークを持つクロロフィル分子で構成されているため、P ₇₀₀と呼ばれます。同様に、光化学系IIの吸収ピークは680、略してP ₆₈₀です。

光化学系Iの仕事はNADPHの生産であり、光化学系IIの仕事はATPの合成です。光化学系IIによって使用されるエネルギーは、水分子の分解、プロトンを放出し、チラコイド膜を横切る新しい勾配を作成することから生じます。

ブレークから得られた電子は脂溶性化合物に転送されます。プラストキノンは、電子を光化学系IIからシトクロムbf複合体に運び、プロトンの追加のポンピングを生成します。

光化学系IIから電子はプラストシアニンに移動し、光化学系Iは高エネルギー電子を使用してNADP ⁺をNADPHに還元します。電子は最終的にフェロドキシンに到達し、NADPHを生成します。

電子の循環流

一般的に必要な代謝プロセスにエネルギーを供給するために、ATP合成がNADPH合成を伴わない代替経路があります。したがって、ATPまたはNADPHを生成するかどうかの決定は、セルの瞬間的なニーズによって異なります。

この現象には、光化学系IによるATPの合成が含まれます。電子はNADP ^+に転送されず、シトクロムbf複合体に転送されて、電子勾配が作成されます。

プラストシアニンは電子を光化学系Iに戻し、輸送サイクルを完了し、プロトンをシトクロムbf複合体に送り込みます。

その他の顔料

植物が持つ色素はクロロフィルだけではありません。カロテノイドを含む、いわゆる「付属色素」もあります。

光合成の明期では、「一重項酸素」など、細胞に潜在的に有害な元素の産生が起こります。カロテノイドは、化合物の形成を防止したり、組織の損傷を防止したりします。

これらの色素は、植物が葉緑素を分解して窒素を得るために、葉が緑色を失い、黄色またはオレンジ色に変わる秋に観察されるものです。

ダークフェーズ

この初期プロセスの目標は、NADPH（ニコチンアミド-アデニン-ジヌクレオチド-リン酸または「還元力」）およびATP（アデノシン三リン酸、または「細胞のエネルギー通貨」）の生成に太陽のエネルギーを使用することです。これらの要素は暗い段階で使用されます。

このフェーズに含まれる生化学的ステップを説明する前に、その名前は「暗いフェーズ」ですが、必ずしも完全な暗闇で発生するとは限らないことを明確にする必要があります。歴史的に、この用語は光の独立性を指すことを試みました。言い換えれば、光の存在下または非存在下で位相が発生する可能性があります。

ただし、フェーズは、光を必要とするライトフェーズで発生する反応に依存するため、これらの一連のステップを炭素反応と呼ぶのが正しいです。

カルバンサイクル

このフェーズでは、カルビンサイクルまたは3炭素経路が発生します。これは、1940年にアメリカの研究者メルビンカルビンによって記述された生化学的経路です。このサイクルの発見は、1961年にノーベル賞を受賞しました。

一般に、サイクルの3つの基本的な段階であるCO ₂受容体のカルボキシル化、3-ホスホグリセリン酸の還元、およびCO ₂受容体の再生について説明します。

サイクルは、二酸化炭素の取り込みまたは「固定」から始まります。電子の添加により炭素を炭水化物に還元し、NADPHを還元力として使用します。

各ターンで、サイクルには二酸化炭素分子を組み込む必要があり、これはリブロース二リン酸と反応して、還元されてリブロース分子を再生する2つの3炭素化合物を生成します。サイクルが3回転すると、リン酸グリセルアルデヒド分子が生成されます。

したがって、グルコースのような6炭素糖を生成するには、6サイクル必要です。

光合成生物

生物の光合成能力は、細菌と真核生物で構成される2つのドメインに現れます。この証拠に基づいて、古細菌ドメインを構成する個人はこの生化学的経路を欠いています。

光合成生物は、約32〜35億年前に、現代のシアノバクテリアに類似した構造化ストロマトライトとして出現しました。

論理的には、光合成生物は化石の記録ではそのように認識されません。ただし、その形態や地質学的状況を考慮して推論を行うことができます。

細菌に関しては、日光を取り、それを糖に変換する能力は、さまざまなフィラに広く分布しているようですが、明らかな進化のパターンはないようです。

最も原始的な光合成細胞は細菌で発見されます。彼らはよく知られている緑色植物のクロロフィルではなく、色素バクテリオクロロフィルを持っています。

光合成細菌グループには、シアノバクテリア、プロトバクテリア、緑色硫黄細菌、Firmicutes、糸状無酸素光合成細菌、および酸性細菌が含まれます。

植物に関しては、それらはすべて光合成する能力を持っています。実際、それはこのグループの最も特徴的な機能です。

光合成の種類

酸素産生および無酸素産生の光合成

光合成はさまざまな方法で分類できます。最初の分類では、生物が二酸化炭素の削減に水を使用するかどうかが考慮されます。したがって、植物、藻類、シアノバクテリアなどの酸素を含む光合成生物がいます。

対照的に、体が水を使用しない場合、それらは無酸素性の光合成生物と呼ばれます。このグループには、緑または紫の細菌、たとえば、クロロビウム属やクロマチウム属が含まれ、硫黄または水素ガスを使用して二酸化炭素を削減します。

これらの細菌は酸素の存在下で光合成に頼ることができず、嫌気性環境が必要です。したがって、光合成は酸素の発生につながらず、したがって「無酸素性」という名前が付けられます。

代謝の種類C

光合成は、植物の生理的適応に基づいて分類することもできます。

光合成真核生物では、大気から炭水化物へのCO ₂の還元がカルビンサイクルで発生します。このプロセスは酵素ルビスコ（リブロース-1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ）から始まり、最初に形成される安定した化合物は3つの炭素を持つ3-ホスホグリセリン酸です。

高放射または干ばつと呼ばれる熱ストレスの条件下では、ルビスコ酵素はO ₂とCO _2を区別できません。この現象は光合成の効率を著しく低下させ、光呼吸と呼ばれています。

これらの理由により、植物がこの不便さを回避できるようにする特別な光合成代謝を備えた植物があります。

C4代謝

タイプC _4の代謝は、二酸化炭素の濃縮を目的としています。ルビスコが作用する前に、C ₄植物はPEPCによる最初のカルボキシル化を実行します。

2つのカルボキシル化の間に空間的な分離があることに注意してください。C ₄植物は、葉肉細胞によって形成された「クランツ」または王冠の解剖学的構造を持つことで区別され、正常またはC ₃光合成のこれらの細胞とは異なり、光合成です。

これらの細胞では、最初のカルボキシル化がPEPCによって行われ、生成物としてオキサロ酢酸が生成され、リンゴ酸に還元されます。これは、脱炭酸プロセスが発生する鞘細胞に拡散し、CO _2を生成します。二酸化炭素は、ルビスコによって指示された2番目のカルボキシル化で使用されます。

CAM光合成

CAMの光合成またはアブラナ科の酸代謝は、極端に乾燥した気候に生息する植物の適応であり、特にパイナップル、ラン、カーネーションなどの植物に典型的です。

CAM植物における二酸化炭素の同化は、気孔の開口による水損失が昼間よりも少ないため、夜間に発生します。

CO ₂はPEPCによって触媒される反応であるPEPと結合して、リンゴ酸を形成します。この生成物は、朝の時間に内容物を放出する液胞に保存され、次に脱炭酸され、CO ₂がカルビン回路に組み込まれるようになります。

光合成に関与する要因

光合成の効率に影響を与える環境要因の中で、現在のCO ₂と光の量、温度、光合成産物の蓄積、酸素の量と水の利用可能性が際立っています。

植物固有の要因も、年齢や成長状態などの基本的な役割を果たします。

環境中のCO ₂の濃度は低く（体積の0.03％を超えません）、したがって、最小限の変動は光合成に重大な影響を及ぼします。さらに、植物は、存在する二酸化炭素の70〜80％しか処理できません。

上記の他の変数による制限がない場合、光合成は利用可能なCO _2の量に依存することがわかります。

同様に、光の強度も重要です。低強度環境では、呼吸プロセスは光合成よりも優れています。このため、朝の最初の数時間など、太陽光強度が高い時間帯では、光合成がより活発になります。

いくつかの植物は他のものより影響を受けるかもしれません。たとえば、牧草は温度の影響をあまり受けません。

特徴

光合成は地球上のすべての生物にとって重要なプロセスです。この経路は、太陽エネルギーの化学エネルギーへの変換を促進するので、酸素の供給源であり、既存のすべての栄養連鎖の基盤であり、あらゆる形態の生命をサポートする責任があります。

言い換えれば、光合成は、私たちが呼吸する酸素を生成します-上記のように、その要素はプロセスの副産物です-そして私たちが日常的に消費する食物。ほとんどすべての生物は、エネルギー源として光合成に由来する有機化合物を使用しています。

好気性生物は、酸素の存在下でのみ光合成によって生成された有機化合物からエネルギーを抽出できることに注意してください-酸素の存在もプロセスの産物です。

実際、光合成は、悪化した数（2,000億トン）の二酸化炭素を有機化合物に変換することができます。酸素に関しては、生産は1400億トンの範囲にあると推定されています。

さらに、光合成は、人類が生き残るために使用するほとんどのエネルギー（この約87％）を化石化した光合成燃料の形で提供します。

進化

最初の光合成生命体

進化の観点から、光合成は非常に古代のプロセスのようです。このパスの起源を最初の生命体の出現の近くに置く証拠はたくさんあります。

真核生物の起源に関しては、そのプロセスの最も説得力のある説明として内共生を提案する圧倒的な証拠があります。

したがって、より大きな原核生物との共生関係のおかげで、シアノバクテリアを連想させる生物は葉緑体になる可能性があります。このため、光合成の進化的起源は細菌ドメインで生まれ、水平方向の遺伝子導入の大規模で反復的なイベントのおかげで分布する可能性があります。

進化における酸素の役割

光合成による光のエネルギー変換が地球の現在の環境を形作ったことは間違いありません。革新と見なされている光合成は、大気を酸素で豊かにし、生命体のエネルギー論に革命をもたらしました。

O ₂の放出が最初の光合成生物によって_始まったとき、それは飽和するまでおそらく海の水に溶けていました。さらに、酸素は鉄と反応し、現在は貴重な鉱物源である酸化鉄の形で沈殿しました。

過剰な酸素は大気中に進み、最終的にそこに集中しました。O ₂濃度のこの大幅な増加は、重要な結果をもたらします。生物学的構造と酵素の損傷、原核生物の多くのグループを非難します。

対照的に、他のグループは、おそらく古代のシアノバクテリアである光合成生物によって形作られた、新しい酸素が豊富な環境に住むように適応を示しました。

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