ジベレリンは高等植物の成長と発達の異なるプロセスに関与する植物ホルモンや植物ホルモンです。実際、それらは茎の成長と伸長、果実の発達、種子の発芽を刺激します。
その発見は、1930年代半ばにイネの異常な成長を研究している日本の研究者によってなされました。ジベレリンという名前は、最初に抽出された生物である「バカナエ」病の原因物質であるジベレラフンジクロイ菌に由来します。
ジベレリンの適用によって促進される幹の伸長。出典：flickr.com
112を超えるジベレリンが同定されているという事実にもかかわらず、生理学的活性を示すものはほとんどありません。ジベレリンA 3またはジベレリン酸、およびジベレリンA 1、A 4およびA 7のみが商業的に重要です。
これらの植物ホルモンは、葉や茎の細胞分裂を誘発することに加えて、植物のサイズの驚くべき変化を促進します。その外因性の適用の目に見える影響は、細い茎、より少ない枝と壊れやすい葉の伸長です。
タイプ
ジベレリンの構造は、4環分子を形成する5炭素イソプレノイドの結合の結果です。その分類は生物活性に依存します。
ジベレリン酸。出典：researchgate.net
フリーフォーム
これは、ent-giberelanoを基本構造とするent-Kaurenに由来する物質に対応しています。それらは、複素環式炭化水素ent-Kaurenoに由来する酸性ジテルペノイドとして分類されます。2種類の自由形式が知られています。
- 非アクティブ：炭素が20あります。
- アクティブ：特定の炭素を失ったため、19の炭素を持っています。活性は19個の炭素を有するように条件付けられ、3位でヒドロキシル化を示す。
共役形
それらは炭水化物に関連付けられているジベレリンなので、生物活性はありません。
関数
ジベレリンの主な機能は、植物構造の成長と伸長の誘導です。伸長を可能にする生理学的メカニズムは、細胞レベルでの内因性カルシウム濃度の変化に関連しています。
ジベレリンの適用は、特に長日植物（PDL）において、さまざまな種の開花と花序の発達を促進します。フィトクロームに関連して、それらは相乗効果を示し、開花中に花弁、雄しべまたは心皮などの花構造の分化を刺激します。
柑橘類の開花。出典：pixabay.com
一方、それらは休眠状態のままである種子の発芽を引き起こします。確かに、それらは予備の動員を活性化し、種子でアミラーゼとプロテアーゼの合成を誘発します。
同様に、彼らは果実の発達を好み、花の果実への設定または変換を刺激します。さらに、それらは単為結果を促進し、種のない果実を生産するために使用されます。
アクションモード
制御されたアプリケーションは細胞の数とサイズを増加させるため、ジベレリンは細胞分裂と伸長を促進します。ジベレリンの作用機序は、組織内のカルシウムイオンの含有量の変動によって調節されます。
これらの植物ホルモンは活性化され、植物組織の非常に低い濃度で生理学的および形態学的応答を生成します。細胞レベルでは、関係するすべての要素が存在し、変化が起こるために実行可能であることが不可欠です。
ジベレリンの作用機序は、オオムギ種子（Hordeum vulgare）の胚の発芽および成長過程について研究されています。実際、ジベレリンの生化学的および生理学的機能は、このプロセスで発生する変化について検証されています。
大麦栽培。出典：pixabay.com
オオムギの種子には、アリューロン層と呼ばれる、胚乳の下にタンパク質が豊富な細胞の層があります。発芽プロセスの初めに、胚はジベレリンを放出し、それは同時に加水分解酵素を生成するアリューロン層に作用します。
このメカニズムでは、デンプンを糖に分解する原因となるα-アミラーゼが主な合成酵素です。研究では、アリューロン層が存在する場合にのみ糖が形成されることが示されています。
したがって、糊粉層に由来するα-アミラーゼは、予備デンプンをデンプン質胚乳に変換する原因となります。このようにして、放出された糖とアミノ酸は、その生理学的要件に従って胚によって使用されます。
ジベレリンは、α-アミラーゼの合成に関与するmRNA分子に作用する特定の遺伝子を活性化すると推定されています。植物ホルモンが遺伝子に作用することはまだ確認されていませんが、その存在はRNAの合成と酵素の形成に不可欠です。
ジベレリン生合成
ジベレリンは、四環式のent-ジベラン構造で構成されるジベン環に由来するテルペノイド化合物です。生合成は真核生物の主要な金属経路であるメバロン酸経路を介して行われます。
この経路は、植物、酵母、真菌、細菌、藻類、および原生動物の細胞の細胞質ゾルおよび小胞体で発生します。その結果、イソプレノイドを得るために使用されるイソペンテニルピロリン酸およびジメチルアリルピロリン酸と呼ばれる5つの炭素構造ができます。
イソプレノイドは、補酵素、ビタミンK、さらには植物ホルモンなどのさまざまな粒子のプロモーター分子です。植物レベルでは、通常、代謝経路はGA 12-アルデヒドの取得で終わります。
この化合物が得られると、さまざまな既知のジベレリンが得られるまで、各植物種は異なるプロセスに従います。実際、各ジベレリンは独立して作用するか、他の植物ホルモンと相互作用します。
このプロセスは、若い葉の分裂組織でのみ発生します。その後、これらの物質は師部を通して残りの植物に移動します。
一部の種では、ジベレリンは根尖で合成され、師部を通って茎に移動します。同様に、未熟種子はジベレリンを多く含んでいます。
天然ジベレリンの入手
窒素と炭酸源とミネラル塩の発酵は、市販のジベレリンを得るための自然な方法です。炭素源として、ブドウ糖、ショ糖、天然粉、脂肪を使用し、リン酸塩やマグネシウムの無機塩を使用しています。
プロセスは効果的な発酵のために5〜7日を必要とします。一定の攪拌および曝気条件が必要であり、平均28º〜32ºC、pHレベルは3〜3.5を維持します。
実際、ジベレリンの回収プロセスは、発酵ブロスからのバイオマスの分離を通じて行われます。この場合、無細胞上清には、植物成長調整剤として使用される要素が含まれています。
実験室レベルでは、ジベレリン粒子は液液抽出カラムのプロセスを通じて回収できます。この技術では、有機溶媒として酢酸エチルが使用されます。
これに失敗すると、陰イオン交換樹脂が上澄みに適用され、勾配溶出によってジベレリンの沈殿が達成されます。最後に、粒子は、確立された純度に従って乾燥および結晶化されます。
農業分野では、ジベレリンは50〜70％の純度で使用され、商業的に不活性な成分と混合されます。マイクロプロパゲーション技術とin vitro培養では、純度が90％を超える市販製品の使用をお勧めします。
生理学的影響
少量のジベレリンの適用は、植物のさまざまな生理作用を促進します。
- 組織の成長と茎の伸長の誘導
- 発芽の刺激
- 花から果物セットのプロモーション
- 開花と果実発達の調節
- 二年生植物の一年生植物への変換
- 性的表現の変化
- 小人症の抑制
植物の成長。出典：flickr.com
ジベレリンの外因性の適用は、特定の植物構造の若々しい状態に作用します。挿し木または栄養繁殖に使用される挿し木は、その若々しい特徴が現れたときに簡単に発根プロセスを開始します。
逆に、植物の構造が成虫の性格を示す場合、根の形成は無効になります。ジベレリンの適用は、植物が幼虫から成虫状態へ、またはその逆に移行することを可能にします。
このメカニズムは、幼虫期を終えていない作物の開花を開始したい場合に不可欠です。ヒノキ、マツ、イチイなどの木本種を用いた実験により、生産サイクルを大幅に短縮することができました。
商用アプリケーション
一部の種の日照時間または寒冷条件の要件は、ジベレリンの特定の用途によって満たすことができます。さらに、ジベレリンは花の構造の形成を刺激し、最終的には植物の性的属性を決定します。
結実過程では、ジベレリンは果実の成長と発達を促進します。同様に、それらは果物の老化を遅らせ、木でのそれらの劣化を防ぎ、または収穫されると一定期間の有効寿命を提供します。
種なし果実（単為結実）を得たい場合、ジベレリンの特定の用途がこの現象を引き起こします。実用的な例は、種のないブドウの生産です。これは、種を持つ種よりも商業レベルで需要があります。
種なしブドウの実。出典：moyca.org
この文脈において、休眠種子におけるジベレリンの適用は、生理学的プロセスの活性化を可能にし、この状態から出現する。実際、適切な用量はデンプンを糖に分解する加水分解酵素を活性化し、胚の発生を促進します。
バイオテクノロジーレベルでは、ジベレリンは、病原体を含まない外植片のin vitro培養で組織を再生するために使用されます。同様に、母植物へのジベレリンの適用はそれらの成長を刺激し、実験室レベルでの健康な頂点の抽出を容易にします。
商業レベルでは、サトウキビ（Saccharum officinarum）の栽培におけるジベレリンの利用により、砂糖の生産を増やすことができます。この点で、これらの植物ホルモンは、ショ糖が生産および貯蔵される節間の伸長を誘導し、したがってサイズが大きくなるほど、糖の蓄積が大きくなります。
参考文献
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