グリセロール3-リン酸は、代謝および生体膜の一部に多数の機能を有する、リン基とエステル結合を有するグリセロール分子です。この分子は、糖新生、トリアシルグリセロール生合成、およびジアシルグリセロール（DAG）などのセカンドメッセンジャー生合成の代謝産物として機能します。
グリセロール3-リン酸の他の機能は、カルジオリピン、プラスマロゲン、アルキルアシルグリセロリン脂質などのグリセロリン脂質の生合成です。さらに、NAD +をサイトゾルで再生させるシャトルに参加しています。
ソース：Mzaki
構造と特徴
3-リン酸グリセロールの実験式はC 3 H 9 O 6 Pであり、3つの炭素原子を持っています。炭素原子1および3（C-1およびC-3）はヒドロキシメチル基（-CH2OH）を形成し、炭素原子2（C-2）はヒドロキシメチレン基（-CHOH）を形成します。C-3のヒドロキシメチル基の酸素原子はリン酸基とエステル結合を形成します。
1,2,3-プロパントリオール、1-（リン酸二水素）およびリン酸2,3-ジヒドロキシプロピル二水素、3-ホスホグリセロールなどのグリセロール3-リン酸の同義語があります。その分子量は172.07 g / molです。
3-リン酸グリセロールのリン酸基の加水分解による標準的なギブズ自由エネルギー変化（ΔGº）は、-9.2 KJ / molです。
この代謝産物は解糖の中間体に変換されます。細胞のエネルギー負荷が高い場合、解糖系を通る流れが減少し、リン酸ジヒドロキシアセトン（DHAP）が生合成経路の出発物質として機能します。
特徴
糖新生とペントースリン酸経路
グリセロールは同化経路の代謝産物として機能します。このため、ジヒドロキシアセトンリン酸中間体（DHAP）を形成するために酵素グリセロールキナーゼとグリセロールリン酸デヒドロゲナーゼを必要とする2つのステップを経て、解糖中間体に変換する必要があります。
酵素グリセロールキナーゼは、ATP（アデノシン三リン酸）からグリセロールへのリン酸基の転移を触媒し、グリセロール3-リン酸とADP（アデノシン二リン酸）を形成します。次に、グリセロール3-リン酸デヒドロゲナーゼは酸化還元反応を触媒し、グリセロール3-リン酸のC-2が酸化され、2つの電子を失います。
グリセロール3-リン酸（還元）からの電子はNAD +（酸化）に転送され、DHAP（酸化）とNADH（還元）を形成します。DHAPは解糖の中間代謝産物であり、グリコーゲンやヌクレオチド生合成などの同化経路に炭素骨格を提供します。
糖新生により形成されたグルコース6-リン酸は、グリコーゲン生合成またはペントースリン酸経路に進むことができます。肝臓でのグリコーゲン生合成中に、グルコース6-リン酸がグルコース1-リン酸に変換されます。ペントースリン酸経路の間、グルコース6-リン酸はリボース5-リン酸に変換されます。
トリアシルグリセロールの生合成
トリアシルグリセロールは、グリセロールに共有結合した脂肪酸エステルを持つ中性（非荷電）脂質です。トリアシルグリセロールは、脂肪アシルCoAエステルとグリセロール3-リン酸またはDHAPから合成されます。
グリセロジェネシスは、糖新生酵素を使用した、オキサロ酢酸からのグリセロールの新しい生合成です。ピルビン酸カルボキシラーゼはピルビン酸をオキサロ酢酸に変換し、ホスホエノールピルビン酸カルボキシキナーゼ（PEPCK）はオキサロ酢酸を解糖中間体であるホスホエノールピルビン酸に変換します。
ホスホエノールピルビン酸は、グリセロール3-リン酸デヒドロゲナーゼとリン酸基を加水分解するホスファターゼによってグリセロールに変換されるDHAPの生合成に向けて糖新生経路を継続します。このようにして形成されたグリセロールは、トリアシルグリセロールの生合成に使用されます。
飢餓の期間中、肝臓に入る脂肪酸の30％がトリアシルグリセロールに再エステル化され、超低密度リポタンパク質（VLDL）として輸出されます。
脂肪細胞は糖新生を行わないが、トリアシルグリセロール生合成に必要なグリセロール生成に関与する酵素ホスホエノールピルビン酸カルボキシキナーゼ（PEPCK）を持っている。
一般的なグリセロリン脂質
グリセロリン脂質は、リン酸が極性頭部であるグリセロール3-リン酸トリエステルです。C-1とC-2は、パルミチン酸やステレートなどの飽和脂肪酸や、オレイン酸などのモノ不飽和脂肪酸とエステル結合を形成します。この説明は、最も単純なグリセロリン脂質であるホスファチデートに対応しています。
真核生物の細胞膜では、ホスファチジン酸塩は、ホスファチジルコリン、ホスファチジルセリン、ホスファチジルエタノールアミン、およびホスファチジルイノシトールである、より一般的なグリセロリン脂質の前駆体として機能します。
細胞膜における脂質（グリセロリン脂質、スフィンゴリン脂質、スフィンゴ糖脂質、コレステロール）の分布は均一ではありません。たとえば、赤血球膜の内側の単層はグリセロリン脂質が豊富で、外側の単層はスフィンゴ脂質が豊富です。
グリセロリン脂質は細胞シグナル伝達に関与するため、重要です。ホスファチジルイノシトール-4,5-二リン酸（PPI2）のC-3レベルでエステル結合を破壊するホスホリパーゼCなどのホスホリパーゼ酵素の作用により、シグナル分子イノシトール1,4,5-三リン酸とジアシルグリセロール（DAG）。
多くの場合、ヘビの毒にはグリセロリン脂質を分解するホスホリパーゼA2酵素が含まれています。これは、膜を破ることによって組織の損傷を引き起こします。放出された脂肪酸は洗剤として機能します。
あまり一般的でないグリセロリン脂質
真核細胞の膜には、カルジオリピン、プラスマローゲン、アルキルアシルグリセロリン脂質などの他のリン脂質が含まれています。
カルジオリピンは、最初に心臓組織から分離されたリン脂質です。その生合成には2つのホスファチジルグリセロール分子が必要です。プラズマローゲンは、ビニルエーテル結合によってグリセロールC-1にリンクされた炭化水素鎖を含んでいます。哺乳類では、グリセロリン脂質の20％がプラスマロゲンです。
アルキルアシルグリセロリン脂質では、アルキル置換基がグリセロールのC-1にエーテル結合で結合しています。これらのグリセロリン脂質は、プラズマローゲンほど豊富ではありません。
NAD再生
骨格筋、脳、空飛ぶ昆虫の筋肉は、グリセロール3-リン酸シャトルを使用しています。グリセロール3-リン酸は主に2つのアイソザイムで構成されています：グリセロール3-リン酸デヒドロゲナーゼとフラボタンパク質デヒドロゲナーゼ。
グリセロール3-リン酸デヒドロゲナーゼは、サイトゾルNADHの酸化を触媒します。このNADHは、グリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼ（GAPDH）によって触媒されるステップで、解糖で生成されます。グリセロール3-リン酸デヒドロゲナーゼは、NADH（還元）からジヒドロキシアセトンリン酸基質（酸化）への2つの電子の移動を触媒します。
グリセロール3-リン酸デヒドロゲナーゼの触媒作用の生成物は、NAD +（酸化）およびグリセロール3-リン酸（還元）です。後者は、ミトコンドリアの内膜にあるフラボタンパク質デヒドロゲナーゼによって酸化されます。このようにして、DHAPはリサイクルされます。
フラボプロテインデヒドロゲナーゼは、電子を電子輸送鎖に渡します。このため、サイトゾルのNADHは、電子輸送鎖の酸化的リン酸化によって1.5 ATP分子の生合成に役立ちます。サイトゾルでのNAD +の再生により、グリコーシスを継続させることができます。GAPDHはNAD +を基質として使用します。
参考文献
- Berg、JM、Tymoczco、JL、Stryer、L。2015。生化学：短いコース。WHフリーマン、ニューヨーク。
- Lodish、H.、Berk、A.、Zipurski、SL、Matsudaria、P.、Baltimore、D.、Darnell、J.2003。細胞および分子生物学。社説メディカパンアメリカーナ、ブエノスアイレス。
- Miesfeld、RL、McEvoy、MM2017。生化学。WWノートン、ニューヨーク。
- ネルソン、DL、コックス、MM2017。生化学のレーニンガー原理。WHフリーマン、ニューヨーク。
- Voet、D.、Voet、JG、Pratt、CW2008。生化学の基礎：分子レベルでの生活。ワイリー、ホーボーケン。