グリオキシソームは、油(油)に富む植物の発芽した種子に通常見られる特殊なクラスのマイクロボディです。
それらは、種子に予備物質として含まれる油を炭水化物に変換するのを助ける酵素を含んでいます。この変換は、発芽プロセス中に発生します。
植物細胞内のグリオキシソームおよび他のオルガネラ。撮影、編集:ウィキメディア・コモンズのGevictor。
炭水化物は、成長中に使用される若い植物に向かって動員する方が簡単です。同様のオルガネラが一部の原生生物や菌類で観察されています。
これらのオルガネラは「グリオキシソーム様」と呼ばれています。グリオキシソームは、グリオキシレートサイクルに参加する酵素を含んでいるため、そう呼ばれています。
グリオキシレートサイクルは、植物細胞、一部の真菌、および原生生物のグリオキシソームで発生する代謝経路です。これはクエン酸回路の変形です。
炭水化物の合成の基質として脂肪酸を使用します。この代謝経路は、発芽プロセス中の種子にとって非常に重要です。
マイクロボディ
マイクロボディは、細胞の細胞質に存在する小胞状の細胞小器官です。それらは球形であり、単一の膜で囲まれています。
それらは代謝活動を含む容器として機能します。グリオキシソームの他に、ペルオキシソーム、グリコソームまたはグルコソーム、およびウォロニン小体などの他のマイクロボディがあります。
ペルオキシソーム
ペルオキシソームは、真核生物に特有のミクロボディであり、オキシダーゼおよびカタラーゼ酵素を含みます。それらは、1965年にクリスチャンドデューブと彼の共同研究者によって最初に説明されました。
ペルオキシソームは、脂肪に作用することができるβ-酸化酵素を含んでいるため、脂肪の代謝に不可欠です。これらの酵素は脂質を分解し、アセチルCoAを生成します。
それらは主に高分子量脂質に作用し、ミトコンドリアでの酸化のためにそれらを分解します。それらは、胆汁酸の合成のためのコレステロールの分解にも関与しています。
それらには、肝臓での有害な化合物(アルコールなど)の代謝など、多くの重要な代謝経路の酵素も含まれています。それらはリン脂質、トリグリセリドおよびイソプレノイドの合成に参加します。
それらの名前は、分子状酸素を使用して基質を酸化して過酸化水素を形成するという事実に由来しています。
ウォロニン体
Woroninボディは子嚢菌菌の特定のマイクロボディです。その機能は完全に明確ではありません。これらの1つは菌糸の隔壁の中の毛穴を閉じていると考えられています。これは菌糸の損傷が発生したときに起こり、細胞質の損失の可能性を最小限に抑えます。
グルコソーム
グリコソームは解糖とプリンの再利用のための酵素を含むペルオキシソームです。それらはキネトプラスチド原生動物(キネトプラステア)で発見されます。これらの生物は、ATPの生産を解糖にのみ依存しています。
ペルオキシソームの簡単な図。撮影および編集元:Agateller。
グリオキシソームの発見
グリオキシソームは、英国の植物学者ハリービーバーズとビルブライデンバッハという名前の博士研究員によって発見されました。これらのオルガネラの発見は、胚乳ホモジェネートの線形スクロース勾配の研究中に行われた。
これらの2人の研究者は、グリオキシレートサイクルの酵素がミトコンドリアではない細胞小器官の画分で発見されたことをその研究で示しました。この細胞小器官は、グリオキシル酸回路へのその酵素の関与のためにグリオキシソームと呼ばれた。
Beeverによるグリオキシソームの発見は、他の研究者がペルオキシソームを見つける道を開きました。後者はグリオキシソームに似たオルガネラで、植物の葉に見られます。
この発見により、動物のペルオキシソーム代謝の理解も大幅に向上しました。
グリオキシソームの一般的な特徴
グリオキシソームの認識を可能にする特徴の1つは、カタラーゼ含有量と、脂質体への近接性です。
それらは植物の種子に含まれていますが、糸状菌にも含まれています。
構造
それらは球形であり、直径が0.5〜1.5μmの範囲で、内部は粒状です。時々彼らは結晶性タンパク質の包有物を持っています。
それらは小胞体に由来し、内膜システムの一部を形成しています。彼らはゲノムを欠いており、単一の膜によってリンクされています。
特徴
糖新生への参加
グリオキシソームは糖新生に関与します。植物は脂質を糖に変換できる唯一の生物です。これらの反応は、脂肪を蓄える種子の予備組織で起こります。
野菜では、β-酸化は、発芽過程にある油糧種子の葉(ペルオキシソーム)と種子(グリオキシソーム)に存在するマイクロボディで発生します。
この反応はミトコンドリアでは起こりません。β-酸化の機能は、脂肪から糖前駆体分子を提供することです。
両方のタイプのマイクロボディで発生する脂肪酸のβ酸化のプロセスは似ています。この酸化によって得られたアセチル-CoAは、グリオキシレートサイクルに入り、糖前駆体を生成してから、植物の開発が光合成プロセスを実行できるようになります。
グリオキシレートサイクル
基本的に、グリオキシソームのグリオキシレートサイクルは、ミトコンドリアクレブスサイクルの変更された代謝経路です。グリオキシレートサイクルは、脱炭酸ステップを回避します。
このジャンプにより、炭水化物前駆体(オキサロ酢酸)の生成が可能になります。このルートでは、CO2の損失はありません。脂肪酸の酸化によるアセチルCoAは、グリオキシレートサイクルの反応に関与します。
過酸化水素の解毒
種子では、脂肪酸のβ酸化により過酸化水素が生成されます。グリオキシソームのカタラーゼは、この化合物の解毒プロセス中に重要な役割を果たします。
ミトコンドリアも関与するこれらの反応には、いくつかの油糧種子種の種子の子葉で発生するグリオキサレート回路が含まれます。
発達の後半で、子葉は地面から現れ、光を受け始めます。当時、グリオキシソームのグリオキシソーム酵素の活性は急激に低下しています。
同時に、ペルオキシソームに典型的な酵素の生産が増加しています。この事実は、グリオキシソームから光呼吸に関与するペルオキシソームへと徐々に変化していることを示しています。あるタイプのマイクロボディから別のタイプのマイクロボディへのこの漸進的な変換は、実験的に証明されています。
参考文献
- グリオキシル酸サイクル。ウィキペディアで。https://en.wikipedia.org/wiki/Glyoxylate_cycleから回収
- グリオキシソーム。ウィキペディアで。https://en.wikipedia.org/wiki/Glyoxysomeから回復
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