嫌気的解糖又は嫌気性はグルコースの分解のための細胞の多くのタイプで使用異化経路であり、酸素の不在。言い換えれば、好気性解糖の場合のように、グルコースは二酸化炭素と水に完全に酸化されるのではなく、発酵生成物が生成されます。
それは酸素の存在なしで起こるので嫌気性解糖と呼ばれ、他の場合にはミトコンドリア輸送鎖の最終的な電子受容体として機能し、解糖生成物の処理から大量のエネルギーが生成されます。
解糖（出典：Wikimedia Commons経由のRegisFrey）
生物によっては、嫌気性または酸素不足の状態により、グルコースの異化によって生成されたピルビン酸から乳酸（たとえば、筋肉細胞）またはエタノール（酵母）が生成されます。
結果として、好気性解糖中に得られる8モル（解糖相のみ）と比較して、処理されるグルコースの1モルごとに2モルのATPしか生成されないため、エネルギー収量は劇的に低下します。
ATP分子の数の違いは、NADHの再酸化と関係があり、NADHごとに3つのATP分子が得られる好気性解糖で起こることとは異なり、追加のATPは生成されません。
反応
「嫌気性」という用語は解糖経路の後に起こること、つまり反応生成物と中間体の運命を指すため、嫌気性解糖は好気性解糖とまったく同じです。
したがって、10種類の酵素が嫌気性解糖反応に関与しています。
1-ヘキソキナーゼ（HK）：グルコース分子ごとに1つのATP分子を使用します。グルコース6-リン酸（G6P）とADPを生成します。反応は不可逆的であり、マグネシウムイオンが必要です。
2-ホスホグルコースイソメラーゼ（PGI）：G6Pをフルクトース6-リン酸（F6P）に異性化します。
3-ホスホフルクトキナーゼ（PFK）：各F6Pに対して1つのATP分子を使用して、F6Pをフルクトース1,6-二リン酸（F1,6-BP）にリン酸化します。この反応も不可逆的です。
4-アルドラーゼ：F1,6-BP分子を切断し、グリセルアルデヒド3-リン酸（GAP）とジヒドロキシアセトンリン酸（DHAP）を生成します。
5-トリオースリン酸イソメラーゼ（TIM）：DHAPとGAPの相互変換に参加します。
6-グリセルアルデヒド3-リン酸デヒドロゲナーゼ（GAPDH）：2分子のNAD +と2分子の無機リン酸（Pi）を使用してGAPをリン酸化し、1,3-ビスホスホグリセリン酸（1,3-BPG）と2 NADHを生成します。
7-ホスホグリセリン酸キナーゼ（PGK）：2つのADP分子の基質レベルでのリン酸化により2つのATP分子を生成します。リン酸基ドナーとして、各1,3-BPG分子を使用します。2分子の3-ホスホグリセリン酸（3PG）を生成します。
8-Phosphoglycerate mutase（PGM）：3PG分子を再編成して、高エネルギーの中間体である2PGを生成します。
9-エノラーゼ：2PGから、前者の脱水によりホスホエノールピルビン酸（PEP）を生成します。
10-ピルビン酸キナーゼ（PYK）：この酵素はホスホエノールピルビン酸を使用してピルビン酸を形成します。この反応には、2位のリン酸基がホスホエノールピルビン酸からADP分子に移動することが含まれます。グルコースごとに2つのピルビン酸と2つのATPが生成されます。
発酵経路
発酵は、エネルギーを得るために、グルコースまたは他の栄養素が酸素の不在下で分解されることを示すために使用される用語です。
酸素がない場合、電子輸送鎖には最終的なアクセプターがないため、酸化的リン酸化は発生せず、ATPの形で大量のエネルギーが発生します。NADHはミトコンドリア経路では再酸化されませんが、ATPを生成しない代替経路では再酸化されます。
十分なNAD +がないと、リン酸のGAPへの移動に付随してこの補因子の減少が必要になるため、解糖経路が停止します。
一部の細胞には、嫌気性期間に対処するための代替メカニズムがあり、これらのメカニズムは一般に、ある種の発酵を伴います。一方、他の細胞は、その生存のためにほぼ専ら発酵プロセスに依存しています。
多くの生物の発酵経路の産物は、人間にとって経済的に関連があります。例としては、一部の嫌気性酵母によるエタノールの生産や、ヨーグルトの生産に使用される乳酸菌による乳酸の形成があります。
乳酸生産
酸素が存在しない多くのタイプの細胞は、ピルビン酸の炭素とGAPDHの反応で生成されたNADHを使用する乳酸デヒドロゲナーゼ複合体によって触媒される反応により、乳酸を生成します。
乳酸発酵（出典：Sjantoni、ウィキメディア・コモンズ経由）
エタノール製造
ピルビン酸は、ピルビン酸デカルボキシラーゼによってアセトアルデヒドとCO2に変換されます。次に、アセトアルデヒドはアルコールデヒドロゲナーゼによって使用されます。アルコールデヒドロゲナーゼはそれを還元し、エタノールを生成し、この方法で入るピルビン酸の各分子に対して1分子のNAD +を再生します。
アルコール発酵（出典：Wikimedia Commons経由のArobson1）
好気性発酵
嫌気性解糖は、好気的解糖の場合のように、最終生成物がCO 2と水に対応しないという主な特徴があります。代わりに、発酵反応の典型的な生成物が生成されます。
一部の著者は、特定の生物の「好気性発酵」またはグルコースの好気性解糖のプロセスを説明しており、その中で、トリパノソーマ科の寄生虫と多くの癌腫瘍細胞が際立っています。
これらの生物では、酸素の存在下でも解糖経路の生成物が発酵経路の生成物に対応することが示されているため、すべてのエネルギーが抽出されるわけではないため、グルコースの「部分的」酸化が発生すると考えられていますその炭素の可能性。
グルコースの「好気性発酵」は、それがオールオアナッシングプロセスではないため、呼吸活動の完全な欠如を意味しませんが。しかしながら、文献は、ピルビン酸塩、乳酸塩、コハク酸塩、リンゴ酸塩および他の有機酸などの製品の排泄を示しています。
解糖とがん
多くの癌細胞は、グルコースの取り込みと解糖の流れの増加を示します。
がん患者の腫瘍は急速に成長するため、血管は低酸素状態です。したがって、これらの細胞のエネルギー補充は、主に嫌気性解糖に依存しています。
ただし、この現象は、低酸素誘導性転写因子（HIF）によって助けられます。これにより、複雑なメカニズムを介して、解糖系酵素とグルコース輸送体の発現が増加します。
参考文献
- Akram、M.（2013）。解糖系および癌に関するミニレビュー。J. Canc。Educ。、28、454–457。
- Bustamante、E.&Pedersen、P.（1977）。培養中のラット肝癌細胞の高好気性解糖：ミトコンドリアヘキソキナーゼの役割。手続き Natl。Acad。Sci。、74（9）、3735–3739。
- カズロ、JJ（1992）。トリパノソーマ科によるグルコースの好気性発酵。FASEB Journal、6、3153-3161。
- Jones、W.、&Bianchi、K.（2015）。好気性解糖：増殖を超えて。免疫学の最前線、6、1-5。
- Li、X.、Gu、J。、およびZhou、Q。（2015）。好気性解糖とその主要酵素のレビュー-肺癌治療の新しいターゲット。胸部がん、6、17〜24。
- マリス、AJAヴァン、アボット、Æ。DA、Bellissimi、Æ。E.、ブリンク、J。ヴァンデン、カイパー、Æ。M.、Luttik、Æ。MAH、Pronk、JT（2006）。Saccharomyces cerevisiaeによるバイオマス加水分解物中の炭素源のアルコール発酵：現状。Antonie van Leeuwenhoek、90、391〜418。
- Nelson、DL、&Cox、MM（2009）。レーニンガー生化学の原則。オメガエディション（第5版）。