糖脂質は、その極性頭部基における膜脂質、炭水化物。それらは細胞膜の外側の単層に独占的に見られ、特に原形質膜に豊富にあるため、それらは膜脂質間で最も非対称な分布を示します。
ほとんどの膜脂質と同様に、糖脂質には、無極性の炭化水素テールで構成される疎水性領域と、問題の糖脂質に応じて、さまざまなクラスの分子で構成されるヘッドまたは極性領域があります。
糖脂質の一般的な概略図（出典：ウィキメディア・コモンズ経由のWpcrosson）
糖脂質は、細菌や酵母などの単細胞生物だけでなく、動物や植物のような複雑な生物にも見られます。
動物細胞では、糖脂質は主にスフィンゴシン骨格で構成されていますが、植物では、最も一般的な2つはジグリセリドとスルホン酸誘導体に対応しています。細菌には、グリコシルグリセリドとアシル化糖の誘導体もあります。
植物では糖脂質は葉緑体膜に集中していますが、動物では細胞膜に豊富に含まれています。糖タンパク質とプロテオグリカンとともに、糖脂質は糖衣の重要な部分を形成します。これは多くの細胞プロセスに重要です。
糖脂質、特に動物細胞のものは、それらの炭水化物部分間の水素結合を介して、およびそれらの脂肪酸鎖間のファンデルワールス力によって互いに結合する傾向があります。これらの脂質は、脂質ラフトと呼ばれる複数の機能を持つ膜構造に存在します。
糖脂質の機能はさまざまですが、真核生物では、細胞膜の外面上の位置が複数の観点から、特にコミュニケーション、接着、細胞分化のプロセスで関連しています。
分類
糖脂質は、分子の非常に不均一なグループを形成する複合糖質であり、その共通の特徴は、グルコシド結合によって疎水性部分に結合した糖残基の存在であり、これは、アシルグリセロール、セラミド、またはプレニルリン酸である可能性があります。
その分類は、疎水性領域と極性領域の間の架け橋である分子骨格に基づいています。したがって、このグループのアイデンティティに応じて、次のようになります。
グリセロ糖脂質
これらの糖脂質は、グリセロ脂質と同様に、糖残基がグルコシド結合によって結合されているジアシルグリセロールまたはモノアルキル-モノアシルグリセロール骨格を持っています。
糖グリセロ脂質は、炭水化物組成の点で比較的均一であり、ガラクトースまたはグルコース残基は、主な分類が続く構造から見つけることができます。
- ガラクトグリセロ脂質：それらは炭水化物部分にガラクトース残基を持っています。疎水性領域は、ジアシルグリセロールまたはアルキルアシルグリセロールの分子からなる。
- グルコグリセロ脂質：これらの極性頭部にはグルコース残基があり、疎水性領域はアルキルアシルグリセロールのみで構成されています。
- スルホグリセロ脂質：それらは、ガラクトグリセロ脂質または硫酸基に炭素が結合したグルコグリセロ脂質のいずれかであり、「酸性」の特徴を与え、中性グリセロ脂質（ガラクト脂質およびグリセロ脂質）と区別されます。
スフィンゴ糖脂質
これらの脂質は、「骨格」分子として、異なる脂肪酸分子を結合させることができるセラミド部分を持っています。
それらは、それらの疎水性鎖の組成に関してだけでなく、それらの極性頭部における炭水化物残基に関しても非常に可変性の脂質である。それらは多くの哺乳類の組織に豊富にあります。
それらの分類は、疎水性鎖で構成される領域ではなく、置換のタイプまたは糖類部分の同一性に基づいています。置換の種類に応じて、これらのスフィンゴ脂質の分類は次のとおりです。
中性スフィンゴ糖脂質：糖部分にヘキソース、N-アセチルヘキソサミン、メチルペントースを含むもの。
スルファチド：硫酸エステルを含むスフィンゴ糖脂質です。それらは負に帯電しており、特に脳細胞のミエリン鞘に豊富にあります。最も一般的なものはガラクトース残基を持っています。
ガングリオシド：シアロシル糖脂質としても知られています。これらはシアル酸を含んでいるため、酸性スフィンゴ糖脂質としても知られています。
ホスホイノシチド-糖脂質：骨格はホスホイノシチド-セラミドで構成されています。
グリコホスファチジルイノシトール
それらは通常、脂質二重層のタンパク質の安定したアンカーとして認識されている脂質です。それらは、翻訳後に細胞質膜の外面に面して通常見られる多くのタンパク質のC末端に追加されます。
それらはグルカンの中心、リン脂質の尾、およびそれらを結合するホスホエタノールアミン部分で構成されています。
構造
糖脂質は、N-またはO-グルコシド結合によって、さらにはエステルまたはアミド結合などの非グルコシド結合を介して分子に結合した糖部分を持つことができます。
糖部分は、構造だけでなく組成においても非常に多様です。この糖部分は、異なるタイプの単糖、二糖、オリゴ糖、または多糖で構成できます。それらはアミノ糖、さらには酸性、単糖、または分岐糖を持つことができます。
ここでは、糖脂質の3つの主要なクラスの一般的な構造について簡単に説明します。
グリセロ糖脂質
以前に述べたように、動物のグリセロ糖脂質は、リン酸化されているかどうかにかかわらず、ガラクトースまたはグルコース残基を持つことができます。これらの脂質の脂肪酸鎖は、16〜20炭素原子です。
ガラクトグリセロ脂質では、糖と脂質骨格の間の結合は、ガラクトースのC-1とグリセロールのC-3の間のβ-グルコシド結合によって発生します。グリセロールの他の2つの炭素は、脂肪酸でエステル化されているか、C1がアルキル基で、C2がアシル基で置換されています。
通常、単一のガラクトース残基が観察されますが、ジガラクトグリセロ脂質の存在が報告されています。それがスルホガラクトグリセロ脂質になると、通常、硫酸基はガラクトース残基のC-3に見られます。
グリセロ脂質の構造は、特にグルコース残基の数に関して少し異なります。これは、α（1-6）タイプの結合によって8残基まで一緒にリンクできます。脂質骨格をつなぐグルコース分子は、α（1-3）結合によってそれに結合しています。
スルホグリコグリセロ脂質では、スルフェート基は末端グルコース残基の6位の炭素に結合しています。
スフィンゴ糖脂質
他のスフィンゴ脂質と同様に、スフィンゴ糖脂質は、スフィンゴシンとして知られるスフィンゴイド塩基を形成する長鎖脂肪酸と縮合したL-セリンに由来します。別の脂肪酸がスフィンゴシンの炭素2に結合すると、すべてのスフィンゴ脂質の共通の基盤であるセラミドが生成されます。
スフィンゴ脂質の種類に応じて、これらはD-グルコース、D-ガラクトース、N-アセチル-D-ガラクトサミン、N-アセチルグルコサミン残基、およびシアル酸で構成されます。ガングリオシドは、おそらくオリゴ糖鎖の影響の点で最も多様で複雑です。
グリコホスファチジルイノシトール
これらの糖脂質では、グルカンセンター残基（グルコサミンとマンノース）は、ホスホエタノールアミングループや他の糖を追加することで、さまざまな方法で修飾できます。この多様性は、膜への挿入に重要な非常に複雑な構造を提供します。
植物糖脂質
多くの藻類および高等植物の葉緑体には、動物のセレブロシドと同様の特性を持つ中性ガラクトグリセロ脂質が豊富に含まれています。モノおよびジガラクト脂質は、ジグリセリド部分にβ結合していますが、スルホ脂質はαグルコースのみに由来しています。
細菌の糖脂質
細菌では、グリコシルグリセリドは構造的に動物のホスホグリセリドに似ていますが、sn-1,2-ジグリセリドの3位にグリコシル化によって結合した炭水化物残基が含まれています。アシル化糖誘導体はグリセロールを含まず、糖に直接結合した脂肪酸を含みます。
細菌の糖脂質の中で最も一般的な糖残基は、ガラクトース、グルコース、マンノースです。
特徴
動物では、糖脂質は細胞のコミュニケーション、分化と増殖、発癌、電気的反発（極性糖脂質の場合）、細胞接着などにおいて重要な役割を果たします。
動物、植物、および微生物の多くの細胞膜におけるその存在は、多機能脂質ラフトの特性に特に関連するその重要な機能を説明します。
スフィンゴ糖脂質の炭水化物部分は、それを運ぶ細胞の抗原性と免疫原性の決定因子です。細胞間の認識プロセスだけでなく、細胞の「社会的」活動にも関与している可能性があります。
植物のガラクトグリセロ脂質は、植物膜に比較的豊富に存在するため、多くの膜タンパク質の安定性や機能的活性などの膜特性を確立する上で重要な役割を果たします。
細菌における糖脂質の役割も多様です。いくつかのグリコグリセロ脂質は、二重層の安定性を改善するために必要です。また、他の膜コンポーネントの前駆体として機能し、無酸素症またはリン酸塩欠乏症の成長をサポートします。
GPIアンカーまたはグルコシジルホスファチジルイノシトールは、脂質ラフトにも存在し、シグナル伝達、多くの寄生微生物の病因、および頂端膜の配向に関与しています。
植物、動物、細菌の両方における糖脂質の一般的な機能は、膜の安定性と流動性の確立に対応すると言えます。特定の脂質-タンパク質相互作用と細胞認識への参加。
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