造血：特性、血液学、相および因子 - 生物学 - 2025

granulopoyesisは、血液及び身体の防御系の一部で循環する顆粒細胞の更新処理です。造粒は骨髄で起こります。このプロセスには、セグメント化された好中球、好酸球、好塩基球などの顆粒球細胞の形成と成熟が含まれます。

血液細胞は、それ自体をさまざまな細胞株に分化させる多能性幹細胞から生じます。そしてこれらは、成熟した循環細胞に到達するまで、さらに分化した細胞株に分化します。

顆粒球生成のスキーム。ソース：ファイル：造血（人間）図en.svg、wikipedia.org。編集された画像。

顆粒球形成プロセス中、細胞は、より成熟した細胞に分化する際に一連の変化を受けます。

最も注目すべき変更は次のとおりです。

-セルのサイズを小さくします。

-核の減少-細胞質比（小さい核と大きい細胞質）。

-核の凝縮と断片化。

-核小体の不可視性。

-細胞質における一次および後期の二次顆粒の出現。

一次顆粒はアズール親和性であり、それが属する細胞株に応じて、後に好酸性、好中球または好塩基性になる。顆粒球細胞は、骨髄芽球、前骨髄芽球、骨髄球、後骨髄球、弓（帯状核）、成熟顆粒球など、さまざまな分化段階を経ます。

このプロセスは、免疫系の細胞が産生する物質を刺激および阻害することによって調節されます。

特徴

すべての血球を形成するプロセスは造血と呼ばれます。したがって、顆粒球形成は造血の一部です。

造血は、血液細胞の60％を構成する特定の細胞群の形成と成熟を表します。

顆粒球の完全な動態には、器官および組織における形成、成熟、循環および再分布が含まれます。

これは、細胞が骨髄の内部と外部のさまざまなコンパートメントに移動するので、形成と成熟の過程で、顆粒球形成は静的なプロセスではないことを意味します。

顆粒球発生が起こる機能的な解剖学的区画

説明されている4つのコンパートメントがあり、以下で説明します。

-形成と成熟。

-予約。

-循環しています。

-疎外の

これらのコンパートメントは、血液中の最も豊富な顆粒球であるため、セグメント化された好中球の動態に基づいて、広く研究されてきました。

顆粒球発生の速度論

最初の2つのコンパートメントは骨髄で発生します。顆粒球の形成と成熟のプロセスは約11日間続き、そのうち顆粒球は形成と成熟のコンパートメントで7日間過ごした後、予備コンパートメントに移動し、そこで4日間留まります。

セグメント化された好中球が予備コンパートメントを出て循環に入ると、それらの一部は血液中を自由に移動します。しかし、他のものは、毛細血管の壁および毛細血管後の細静脈に付着するか、または大静脈に近い毛細血管に保持される。これがマージナリゼーションのコンパートメントとして知られているものです。

顆粒球の半減期は6〜8時間です。したがって、血液中の顆粒球数の恒常性を維持するために、骨髄は1日あたり数十億個の顆粒球を産生する必要があります。

この意味で、臓器や組織で破壊された顆粒球は、マージナリゼーションと予備コンパートメントのおかげで迅速に交換されます。

生産を増加させることなく、セグメント化された好中球の数を増やすことができる生理学的原因があります。これは、たとえば、運動中に発生します。さらに、細菌感染の場合、顆粒球の産生が増加する一方で、予備コンパートメントでのこれらの細胞の滞在は減少します。

白血病などの病理学的プロセスでは、細胞の形成、成熟、および分布の制御が不足しているため、循環内に膨大な数の未成熟細胞が観察されます。

血液学

白血球の数と分化は、完全な血液学において非常に重要なパラメーターです。白血球数は、感染過程や悪性疾患を明らかにするのに役立つデータを提供することに加えて、患者の免疫学的状態に関するガイダンスを提供します。

細菌感染症は白血球増加症と好中球増加症を特徴とするため、顆粒球の特別なケースでは、これらは非常に重要なデータを提供します。すなわち、白血球の総数の増加およびセグメント化された好中球の数の増加のそれぞれ。

ウイルス感染症では、白血球減少症（白血球の総数の減少）と好中球減少症（セグメント化された好中球の数の減少）を示します。

同様に、セグメント化された好酸球はアレルギーおよび寄生虫のプロセスで増加する傾向があります。

血液塗抹標本では、成熟した顆粒球、つまりセグメント化された好中球、好酸球、および好塩基球を観察および定量化できます。

これらの細胞の特徴は以下の通りです。

セグメント化された好中球

9〜12 µmの大きさです。これは、血液中の最も豊富な顆粒球細胞であり、通常、血液循環の60〜70％の割合に達します（正常値）。その細胞質は好酸性であり、好中球の顆粒が豊富に含まれています。

核は通常、さまざまな形を取り、その名前が示すように、核は2〜5葉に分割されています。葉が多いほど、細胞は古くなります。

したがって、一部のバイオアナリストや血液学者は、アーネスのスキームに基づいて、小葉がほとんどない好中球が優勢である場合は「式が左にずれている」と報告し、分葉数が多い場合は「式が右にずれている」と報告しています。

セグメント化された好酸球

この細胞は、その独特の特徴から容易に認識できます。それは、核が2つのはっきりと見える分葉を有すること、および核を覆わずにその細胞質に豊富で厚い好酸性顆粒を提示することを特徴とする。

セグメント化された好酸球は末梢血中に低濃度で見られ、その正常値は1〜3％です。これはアレルギーのプロセスといくつかの寄生虫症で増加します。

セグメント化された好塩基球

これらの細胞は、数が最も少ない細胞です。血中の正常値の範囲は0〜1％です。それらは、多形性の核と、核に重ね合わされてその可視化を妨げる厚い好塩基性の顆粒でいっぱいの細胞質を持っていることを特徴とします。

フェーズ

顆粒球の形成と成熟のプロセスは、さまざまな段階または段階を経ます。

多能性造血幹細胞（血球芽細胞）から骨髄前駆細胞が生成され、これが次に顆粒球/単球前駆細胞を発生させ、後に骨髄芽球を発生させます。

骨髄芽球

この細胞の大きさは14〜20 µmで、細胞のほぼ全体を覆う楕円形の核が特徴です。したがって、その細胞質は乏しいです。そのクロマチンは緩やかで、1〜3個の核小体を認識できます。

骨髄芽球は好塩基性の細胞質を有し、肉芽化は観察されません。この細胞は分裂して2つの前骨髄球を生じる。

前骨髄球

前骨髄球は、骨髄芽球の段階の後に続く細胞です。核はわずかに密度の高いクロマチンを示しますが、核小体を観察することはまだ可能です。

成熟プロセスでは、細胞のサイズが減少するという規則があるという事実にもかかわらず、この場合、前骨髄球が最大の細胞です。それは16-25 µmの間で測定します。

核は小さく、より多くの細胞質を示しています。これは依然として好塩基性であり、アズール顆粒（一次顆粒）を示します。

骨髄球（好中球の好酸球、好酸球の好酸球、好塩基球の好塩基球）

この細胞の大きさは12〜18 µmで、前骨髄球よりも成熟度が進んでいます。核は卵形または顕著な裂け目で表示され、形状は腎臓の形になることさえあります。

クロマチンはより密になり、核小体はもはや見ることができません。細胞質はわずかに好酸性になり、成熟している顆粒球のタイプ（好酸球、好中球、または好塩基球）を示す二次顆粒が現れます。

後骨髄球（好中球の好酸球、好酸球の好酸球、好塩基球の好塩基球）

この段階では、核は偏心しており、深い裂溝が特徴です。前の段階と比較して、より凝縮されたクロマチンが観察されます。

開発中の顆粒球のタイプに応じた特定の顆粒は、この成熟度で豊富ですが、まだ存在する一次顆粒はもはや見えません。

この段階で、細胞は分裂する性質を失います。特定の条件下（重度の細菌感染症）では、深刻な骨髄性疾患ではなく、血液中を少量循環しているのが見られます。

しかし、それが大量に見つかった場合は、骨髄性白血病と呼ばれる病理学的過程を示しています。

カヤド（帯状の核を持つ細胞）

この段階は、セグメント化された好中球の成熟の場合にのみ観察されます。若年性好中球としても知られています。

特定の条件下、例えば、セグメント化された好中球（マークされた好中球増加症）を犠牲にして循環白血球の数が大幅に増加する細菌感染プロセスなど、血液中の循環が見られます。

この細胞は、文字「C」または馬の靴をシミュレートする帯状の核を提示することを特徴としています。一方、細胞質には好中球の顆粒が多く、アズール好酸球は少ない。

成熟した顆粒球

これらは、末梢血に見られる3種類の顆粒球を含みます。これらは、セグメント化された好中球、セグメント化された好酸球、およびセグメント化された好塩基球です。その特徴はすでに血液学のセクションで説明されています。

未熟な顆粒球細胞。出典：The Armed Forces Institute of Pathology（AFIP）/ File：Bone marrow WBC.JPG-Wikipedia.com Edited images。

顆粒球形成に関与する要因

顆粒球形成は、リンパ球、マクロファージ、および顆粒球細胞自体など、免疫系の細胞によって合成される特定の物質によって制御されています。

いくつかは刺激と他の抑制機能を持っています。したがって、これらの物質は細胞クローンのバランスと免疫応答の適切な機能を維持します。

造粒刺激物質

多能性幹細胞がリンパ系および骨髄系の前駆細胞に分裂および分化するために受ける刺激はまだ不明ですが、CD4リンパ球によって産生されたインターロイキン3（IL3-）はこれで作用すると考えられています感覚、彼らが髄質微小環境から受け取る他の信号に加えて。

同様に、顆粒球-単球コロニー刺激因子（GM-CSF）があり、骨髄系の前駆細胞を刺激して顆粒球/単球前駆細胞を発生させます。

顆粒球コロニー刺激因子（G-CSF）も発見され、セグメント化された好中球、好酸球、好塩基球の前駆体の成熟を刺激します。

エオタキシン1が好酸球の移行と募集に機能する間、インターロイキン（IL 5）はセグメント化された好酸球の分化に介入します。

造粒阻害物質

ラクトフェリンと呼ばれるセグメント化された好中球の顆粒によって放出される物質は、細胞の活性化およびサイトカインの産生の様々な機能に関与する遺伝子の発現の調節に参加します。

この意味で、ラクトフェリンはマクロファージを活性化することによって作用し、マクロファージはプロスタグランジンE（PGE）を放出します。この物質は、シャロンおよび酸性イソフェリチンとともに、セグメント化された好中球の増殖および成熟を阻害します。

一方、ラクトフェリンはCD4リンパ球の活性化と抗炎症性インターロイキン（IL-10）の放出を刺激します。

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