リソソーム：特徴、構造、機能、種類 - 生物学 - 2025

リソソームは、動物細胞内に位置している細胞小器官の細胞膜です。それらは酸性のpHを持ち、消化酵素が豊富で、あらゆる種類の生体分子（タンパク質、炭水化物、核酸）を分解できる区画です。

さらに、セルの外側から材料を分解する可能性があります。このため、リソソームは細胞代謝において複数の機能を持ち、その組成は加水分解酵素に富んでいるため、しばしば細胞の「胃」と呼ばれます。

リソソームはゴルジ体から出てくる小胞の融合によって形成されます。細胞は、加水分解酵素の「タグ」として機能する特定の配列を認識し、形成中のリソソームに送ります。

これらの液胞は球形であり、そのサイズはかなり変化し、かなり動的な細胞構造です。

発見と歴史的展望

リソソームは、50年以上前に研究者クリスチャンデデューブによって発見されました。De Duveのチームは、特定の酵素の位置を調査するために、細胞内分画技術を含む実験を行っていました。

研究者は、膜を劣化させる化合物を添加すると加水分解酵素の放出が増加することに気付いたため、この実験プロトコルによりオルガネラの発見が可能になりました。

その後、分子生物学の技術の向上と電子顕微鏡などのより良い装置の存在が、その存在を裏付けることに成功しました。実際、リソソームは細胞内容積の5％を占めると結論付けることができます。

発見後しばらくして、その内部に加水分解酵素の存在が明らかになり、リソソームを一種の分解中心に変えました。さらに、リソソームはエンドサイトーシスの生命と関連していた。

歴史的には、リソソームはエンドサイトーシスの終点と見なされ、分子の分解にのみ使用されました。今日、リソソームは動的な細胞コンパートメントであることが知られており、さまざまな細胞小器官と融合することができます。

特徴

リソソーム膜を通過するプロトンポンプ。ソース：アレハンドロポルト

リソソームの形態

リソソームは、タンパク質を加水分解し、特定の分子を消化することができるさまざまな酵素を収容する動物細胞のユニークなコンパートメントです。

それらは密な球状の液胞です。構造のサイズは大きく異なり、以前にキャプチャされた材料に依存します。

リソソームは、小胞体およびゴルジ体とともに、細胞の内膜系の一部です。これら3つの構造は膜のネットワークですが、互いに連続していません。

リソソームには複数の酵素が含まれています

リソソームの主な特徴は、リソソーム内の一連の加水分解酵素です。さまざまな生体分子を分解できる酵素が約50あります。

これらには、ヌクレアーゼ、プロテアーゼおよびホスファターゼ（リン脂質モノヌクレオチドおよび他の化合物からリン酸基を除去する）が含まれます。さらに、多糖類や脂質の分解に関与する他の酵素が含まれています。

論理的には、これらの消化酵素は、制御されない分解を回避するために、残りの細胞成分から空間的に分離されている必要があります。したがって、細胞はリソソームに入る要素を調節できるため、除去する必要のある化合物を「選択」できます。

リソソームの環境は酸性です

リソソームの内部は酸性（4.8に近い）であり、リソソームに含まれる酵素はこのpH条件でうまく機能します。したがって、それらは酸性ヒドロラーゼとして知られています。

この細胞コンパートメントの特徴的な酸性pHは、膜にプロトンポンプと塩化物チャネルが存在するために維持されます。一緒に、彼らは塩酸（HCl）をリソソームに輸送します。ポンプはオルガネラの膜に固定されています。

この酸性pHの機能は、リソソームに存在するさまざまな加水分解酵素を活性化し、サイトゾルの中性pHでの酵素活性を（可能な限り）回避することです。

このように、制御されていない加水分解に対する保護として機能する2つのバリアがあります。酵素を隔離されたコンパートメントに保持することと、これらの酵素はこのコンパートメントの酸性pHでうまく機能することです。

リソソーム膜が破裂したとしても、細胞質ゾルの中性pHのため、酵素の放出はあまり効果がありません。

特徴

リソソームの内部組成は加水分解酵素によって支配されているため、エンドサイトーシスによって細胞に入る細胞外タンパク質の消化、細胞小器官および細胞質タンパク質のリサイクルが行われる細胞代謝の重要な領域です。

以下では、リソソームの最も顕著な機能であるオートファジーによる分子の分解と食作用による分解について詳しく説明します。

オートファジー

オートファジーとは何ですか？

細胞タンパク質を捕獲する1つのメカニズムは、「自己食性」オートファジーと呼ばれます。このイベントは、細胞の恒常性を維持するのに役立ち、不要になった細胞構造を分解し、細胞小器官のリサイクルに貢献します。

この現象により、オートファゴソームと呼ばれる小胞が形成されます。これらは、リソソームと融合する小胞体に由来する細胞質または他の細胞コンパートメントの小さな領域です。

両方のオルガネラは、脂質性の原形質膜によって区切られているため、融合する能力を持っています。これは、2つのシャボン玉を合わせようとするのに似ています-あなたはより大きなものを作っています。

融合後、リソソームの酵素含有物は、形成された他の小胞の内部にあった成分を分解する原因となります。これらの分子の捕捉は、選択性に欠けるプロセスのようであり、長命のサイトゾルにあるタンパク質の分解を引き起こします。

オートファジーと断食の期間

細胞では、オートファジーイベントは利用可能な栄養素の量によって調節されているようです。

体が栄養素の欠乏を経験したり、断食が長期間続くと、分解経路が活性化されます。このようにして、細胞は必須ではないタンパク質を分解し、特定の細胞小器官の再利用を実現します。

空腹時にリソソームが重要な役割を果たすことを知ることで、このオルガネラに対する研究者の関心が高まっています。

オートファジーと生物の発達

リソソームは、栄養価の低い時期に積極的に参加することに加えて、有機生物の特定の系統の発達中に重要な役割を果たします。

場合によっては、発達は体の完全なリモデリングを伴います。これは、特定の臓器または構造がプロセス中に排除されなければならないことを意味します。たとえば、昆虫の変態では、リソソームの加水分解含有量が組織のリモデリングに寄与します。

エンドサイトーシスと食作用

エンドサイトーシスとファゴサイトーシスは、細胞外の要素の取り込みとその後の分解に役割を果たします。

食作用の間、マクロファージなどの特定の細胞は、バクテリアや細胞破片などの大きな粒子を摂取または分解する原因となります。

これらの分子は、食胞と呼ばれる食細胞の液胞によって摂取されます。食胞は、前の場合と同様に、リソソームと融合します。融合により、ファゴソーム内で消化酵素が放出され、粒子が分解されます。

リソソームの種類

一部の著者は、このコンパートメントを2つの主要なタイプ、タイプIとタイプIIに区別しています。タイプIまたは一次リソソームは加水分解酵素の貯蔵に関与していますが、二次リソソームは触媒作用プロセスに関連しています。

リソソームの形成

リソソームの形成は、エンドサイトーシス小胞を介した外部からの分子の取り込みで始まります。後者は、初期エンドソームと呼ばれる他の構造と融合します。

その後、初期エンドソームは成熟過程を経て、後期エンドソームを引き起こします。

3番目のコンポーネントは、形成プロセスで表示されます：輸送小胞。これらはゴルジ体のトランスネットワークからの酸性ヒドロラーゼを含んでいます。両方の構造-輸送小胞と後期エンドソーム-は、リソソーム酵素のセットを取得した後、融合してリソソームになります。

プロセス中に、膜受容体のリサイクルは、エンドソームのリサイクルによって発生します。

酸性ヒドロラーゼは、リソソームを生じさせるオルガネラの融合プロセス中に、マンノース-6リン酸受容体から分離されます。これらの受容体は再びゴルジトランスネットワークに入ります。

エンドソームとリソソームの違い

エンドソームとリソソームという用語の混同はよくあることです。前者は、リソソームのような、膜で囲まれた細胞コンパートメントです。ただし、2つのオルガネラ間の重要な違いは、リソソームにマンノース-6-リン酸受容体がないことです。

これら2つの生物学的実体に加えて、他のタイプの小胞があります。それらの1つは内容が主に水である液胞です。

輸送小胞は、その名前が示すように、細胞内の他の場所への物質の移動に関与します。分泌小胞は、その一部として、廃棄物または化学物質（ニューロンのシナプスに関与するものなど）を除去します。

関連疾患

人間では、リソソーム酵素をコードする遺伝子の変異は、30以上の先天性疾患に関連しています。これらの病理は「リソソーム蓄積症」という用語に含まれる。

驚くべきことに、これらの状態の多くは、単一のリソソーム酵素の損傷から生じます。

影響を受けた個人では、リソソーム内に機能しない酵素があると、老廃物の蓄積が起こります。

最も一般的なリソソーム沈着の変化はゴーシェ病として知られており、糖脂質の原因となる酵素をコードする遺伝子の変異に関連しています。奇妙な事実として、この病気はユダヤ人の人口の間でかなり高い頻度を示し、2,500人に1人に影響を及ぼします。

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