不快、nastismosまたはnastic動き途中で外部刺激の知覚から得られた植物の運動の形であるが、結果として得られる運動の方向は、知覚刺激とは無関係です。それらは事実上すべての植物器官に発生します：葉、茎と枝、花、巻きひげ、根。
植物がそれらを取り巻く環境に適応しなければならないメカニズムの中には、可逆的または不可逆的に、光、熱、化学物質、水、触覚、重力刺激、草食動物によって引き起こされた創傷の産物の知覚に起因するいくつかの形態の動きがあります。とりわけ、摂食時。
肉食性植物Drosera rotundifolia（情報源：pixabay.com/）
植物の動きは伝統的に2つのタイプに分類されます：向性と性欲減退。トロピズムは、ナスティアとは異なり、機能的には、物理的刺激に対する植物器官の動きまたは成長反応として定義され、それらが知覚される方向に直接関連しています。
運動神経の細胞における成長または膨圧の変化による運動の結果として、性的欲求と向性の両方が生じる可能性があるため、場合によっては、一部の動きを可逆と見なし、他の動きを不可逆と見なすことができます。
チャールズダーウィンの1881年の作品-植物の動きの力-は、環境の変化、特に熱帯の反応に関連するものから生じる植物の動きについて説明しています。しかし、これらの運動の根底にあるメカニズムは、それ以来、現在に至るまで、さまざまな著者によって説明されてきました。
タイプ
植物は非常に多様な刺激を受け取ることができ、そのために多種多様な応答を引き起こすことができます。さまざまな素朴な動きの分類は、主に刺激の性質に基づいて行われましたが、応答メカニズムの科学的説明には多くのあいまいさが示されています。
最もよく知られているタイプのナスティアスには、次のものがあります。
- ニクチナスティア：ある種のマメ科植物の葉が日中に完全に膨張し、夜に折りたたまれるかまたは閉じたとき。
- Thigmonastia / Seismonastia：一部の種の特定の器官における直接的な物理的接触による刺激から生じる動き。
- サーモナスティア：熱変動に依存する可逆的な動き。
- フォトナスティア：それは特別なタイプの屈光性と考えられています。光強度が高い条件下でのいくつかの種の葉は、光の入射に平行に配置できます。
- Epinastiaとhyponastia：根の湿気や土壌中の塩分濃度が高い状態に直面した場合に、いくつかの種が持つ葉の動きです。エピナスティは、背軸領域の誇張された成長と関係があり、一方、低栄養症は葉身の背軸領域の成長を指します。
- ヒドロナスティア：水分刺激に依存する特定の植物器官の動き。
- Chemionastia：いくつかの化学物質の濃度勾配に関連する運動反応。一部の著者は、内部の動きやシグナル伝達経路に言及しています。
- Gravinastia / Geonastia：重力刺激に反応するいくつかの植物の可逆的な一時的な動き。
機能と例
素朴な動きの多くは、特定の器官、プルビヌロの存在に依存しています。Pulvinulesは、単純な葉の葉柄、および複合葉の葉柄とリーフレットの基部にある特殊な運動器官です。
解剖学的に言えば、それらは、結膜の層に囲まれた中央の円柱と、サイズや形状の変化に影響されやすい実質細胞を持つ運動皮質ゾーンで構成されています。
サイズと形状が変化する丘質皮質の細胞は、運動細胞として知られ、その中には伸筋と屈筋運動細胞があります。通常、これらの動きは、プロトプラストからの水の出入りによる膨圧の変化に依存します。
以下は、ケースが古典的な例と見なすことができるナスティアスの簡単な説明です。
植物のNictinastiasまたは「睡眠運動」
それらはミモザ・プディカで最初に発見され、マメ科植物で非常に一般的です。彼らは葉の「リズミカルな」動きと関係があり、葉は夜に閉まり、日中に完全に広がります。最も研究されているのは、Albizzia julibrissim、A。lophantha、Samanea saman、Robinia pseudoacaciaおよびPhaseolus coccineusです。
この現象は植物でよく知られており、適応的な理由があると考えられています。日中の葉身の膨張により、日光に当たっている間に最大の光エネルギーを取り込むことができ、夜間の閉鎖はカロリーの損失を回避しようとします。重要。
葉が拡張すると、プルビヌルは水平位置（日周）になり、閉じると「U」字型（夜行性）になります。または、開葉中の伸筋細胞の膨圧の増加と、閉鎖中の屈筋細胞の膨圧。
nictinastic運動のグラフィックによる説明（チャールズダーウィン、LL.D。、フランシスダーウィンの支援を受けたFRS、ウィキメディアコモンズ経由）
このような膨圧の変化は、K +やCl-などのイオン、リンゴ酸、その他の陰イオンの細胞内運動に依存する水の動きが原因で発生します。
K +は、細胞質からプロトンを放出する原因となるATPaseの作用によって達成される、細胞膜の内面の負電荷の増加によって運動細胞に入ります。
膨圧の喪失は、プロトンポンプの不活性化が原因で発生します。これは、膜を脱分極させ、カリウムチャネルを活性化し、このイオンのアポプラストへの出口を促進します。
長時間の放射線が葉の開口を刺激することが実験で示されているため、これらの動きはフィトクロームで構成される光受容体の作用に依存しています。
永続的な暗闇にさらされた植物は24時間ごとにこれらの動きを示すため、快活な動きには一定の「律動性」があります。そのため、一種の「生物時計」は、絨毛運動細胞の膨圧変化の調節に関与する必要があります。
Thigmonastiesまたはタッチの動き
文献で最も人気のある催涙反応の1つは、虫が蝶番の付いた二葉の葉に閉じ込められている肉食植物Dionaea muscipulaまたは「Venus flytrap」によって提示されたものです。
昆虫が葉の腹側表面に向かって登り、運動反応をトリガーする3つの繊細な毛に遭遇すると、細胞間電気信号が生成され、各葉の葉の細胞の特異的な伸長を開始し、その結果、 1秒未満で「チート」。
Dinoaea muscipula、Venus flytrap（ヴィーナスフライトラップ）（情報源：pixabay.com/）
肉食動物はD. muscipulaに生き残るのに十分な窒素を与えるので、これらの植物はこのミネラルの乏しい土壌に問題なく定着することができます。この動きは非常に特異的であることに注意することが重要です。つまり、雨滴や強風などの刺激は、葉の閉鎖を引き起こしません。
別の肉食性植物であるDrosera rotundifoliaは、改変された葉の表面に何百もの粘液質の触手を持ち、「触手」の粘質物に閉じ込められる数百の潜在的な獲物の注目を集めています。
感覚触手が獲物の存在を検出し、隣接する触手が刺激された触手に向かって曲がり、昆虫を中に捕らえるカップ型のトラップを形成します。
外因性オーキシンの添加は葉の閉鎖を引き起こし、同じホルモンの輸送のブロッカーを添加することにより動きが阻害されるため、オーキシンレベルの変化によって制御される差次的成長が起こると考えられています。
ミモザ・プディカは、最もよく説明されているチグモナスティックな動きの主役でもあります。リーフレットの1つに触れると、複合リーフがすぐに閉じます。
触覚刺激に対するこの反応は、可能性のある捕食者を追い払うのに、または防御棘の露出を可能にする防御メカニズムとして役立つと考えられています。
葉の折りたたみは膨圧の変化に依存します。この場合のプルビュルは緊張を失い、具体的には、伸筋細胞の体積の損失に応答して屈筋細胞が伸びます。
ミモザpudicaまたは「敏感な植物」（出典：pixabay.com/）
体積変化は、師部でのスクロースの放出が原因で発生します。これにより、水の浸透圧による輸送と、カリウムおよび塩素イオンの受動的な輸送が強制されます。
膜へのプロトンポンプ（ATPase）の関与により、この動きでは電気化学的勾配も生成されます。とりわけ、成長因子、細胞骨格、アクチンフィラメントが関与しています。
魔法瓶
クロッカスの花とチューリップで詳しく説明されています。これは、膨らみの変化ではなく、熱刺激に反応する花びらの反対側での異なる成長が原因で発生します。応答の違いは、臓器の両側が非常に異なる温度で最適に成長するために発生します。
クロッカスの花（情報源：pixabay.com/）
この動きの間、プロトプラストの浸透圧、pH、または透過性の値に大きな変化はありません。細胞内CO2の大幅な増加も観察されており、これは組織を温度の変化に敏感にする要因であると思われます。
閉じたチューリップ（出典：pixabay.com/）
この動きは光の強度とは無関係であり、温度の上昇に厳密に依存しています。異なる作者の間の慣習は、花の動きを観察するために、熱変動は0.2°Cと0.5°Cの間でなければならないということです。同じ大きさの温度の低下はその閉鎖を引き起こします。
参考文献
- Azcón-Bieto、J.&Talón、M.（2008）。植物生理学の基礎（第2版）。マドリード：McGraw-Hill Interamericana of Spain。
- Braam、J.（2005）。連絡：機械的刺激に対する植物の反応。新しい植物学者、165、373–389。
- Brauner、L.（1954）。トロピズムとナスティック運動。アンヌ。牧師。生理。、5、163-182。
- ブラウン、AH、チャップマン、DK、およびリウ、SWW（1974）。無重力またはクリノスタットの回転によって引き起こされる葉のエピナスティの比較。バイオサイエンス、24（9）、518–520。
- Dubetz、S.（1969）。Phaseolus vulgarisの干ばつによって引き起こされる異常なフォトナスティズム。Canadian Journal of Botany、47、1640〜1641。
- Dumais、J.および&Forterre、Y.（2012）。「野菜のダイナミクス」：植物の動きにおける水の役割。アンヌ。流体機械師 、44、453-478。
- Enright、JT（1982）。葉の睡眠の動き：ダーウィンの解釈を擁護して。Oecologia、54（2）、253–259。
- Esmon、CA、Pedmale、U. V&Liscum、E.（2005）。植物向性：固着性生物に運動の力を与える。Int。J. Dev。Biol。、49、665-674。
- ファーン、RD、およびマイヤーズ、AB（1989）。植物の動きは、メカニズムの多様性の異なる成長-単一性によって引き起こされますか？環境および実験植物学、29、47–55。
- Guo、Q.、Dai、E.、Han、X.、Xie、S.、Chao、E。、およびChen、Z。（2015）。植物と生物に触発された構造物の高速な素早い動き。JR Soc。インターフェース、12。
- ヘイズ、AB、およびリピンコット、JA（1976）。葉身催眠術の発達における成長と重力反応 American Journal of Botany、63（4）、383–387。
- コウカリ、WL、およびヒルマン、WS（1968）。Albizzia julibrissinの新皮質に対するフィトクローム効果の光受容体としてのプルビニ 植物生理学、43（5）、698-704。
- サンダリオ、LM、ロドリゲス-セラーノ、M。&ロメロ-プエルタス、MC（2016）。葉序とオーキシン：生化学的および分子的概観。植物科学。Elsevier Ireland Ltd.
- Schildknecht、H.（1983）。ターゴリン、高度に組織化された植物の内因性日常リズムのホルモン-検出、単離、構造、合成、および活動。Angewandte Chemieインターナショナルエディション（英語）、22（9）、695〜710。
- 上田誠、高田信夫、山村聡（2001）。生物時計によって制御される植物の夜間運動への分子的アプローチ。International Journal of Molecular Sciences、2（4）、156–164。
- ウッド、WML（1953）。チューリップとクロッカスの花の熱味。Journal of Experimental Botany、4（10）、65–77。