小胞体は、全ての真核細胞における膜状の細胞小器官の存在です。この複雑なシステムは、一般的な動物細胞の膜の約半分以上を占めています。膜は核膜に出会うまで続き、連続的な要素を形成します。
この構造は、細胞質全体に迷路の形で分布しています。それは、袋のような構造で互いに接続された細管の一種のネットワークです。タンパク質と脂質の生合成は、小胞体内で起こります。細胞の外に運ばなければならないほとんどすべてのタンパク質は、最初に小胞体を通過します。
網状膜は、このオルガネラの内部を細胞質空間から分離し、これらの細胞コンパートメント間の分子の輸送を仲介するだけではありません。また、脂質の合成にも関与しており、細胞の原形質膜や他の細胞小器官の膜の一部を形成します。
小胞体は、その膜におけるリボソームの有無に応じて、滑らかなものと粗いものに分けられます。粗い小胞体は膜に付着したリボソームを持ち（リボソームの存在により「粗い」外観が得られます）、細管の形状はわずかにまっすぐです。
その部分では、滑らかな小胞体はリボソームを欠いており、構造の形状ははるかに不規則です。ラフな小胞体の機能は、主にタンパク質の処理に向けられています。対照的に、smoothは脂質代謝の原因です。
一般的な特性
小胞体は、すべての真核細胞に存在する膜ネットワークです。それは、核膜と連続体を形成し、細胞全体に分布している嚢または水槽と管状構造で構成されています。
網状の内腔は、酸化環境に加えて、高濃度のカルシウムイオンが特徴です。どちらのプロパティでも、その機能を実行できます。
小胞体は、細胞内に存在する最大の細胞小器官と考えられています。このコンパートメントの細胞容積は、細胞内部の約10％をカバーしています。
分類
大まかな小胞体
粗い小胞体は、表面に高密度のリボソームを持っています。タンパク質の合成と修飾に関連するすべてのプロセスが発生する領域です。その外観は主に管状です。
滑らかな小胞体
滑らかな小胞体にはリボソームがありません。脂質合成において活発な代謝をする細胞タイプには豊富です。たとえば、ステロイド産生細胞である精巣と卵巣の細胞。
同様に、滑らかな小胞体は、肝細胞（肝細胞）でかなり高い割合で見られます。リポタンパク質の生産はこの領域で発生します。
ラフな小胞体と比較して、その構造はより複雑です。スムーズなレチクルとラフなレティキュラムの量は、主に細胞タイプとその機能に依存します。
構造
小胞体の物理的構造は、相互接続された嚢と細管で構成される膜の連続システムです。これらの膜はコアまで伸び、単一の内腔を形成します。
ラティスは複数のドメインによって構築されます。分布は他のオルガネラ、さまざまなタンパク質、細胞骨格の構成要素に関連しています。これらの相互作用は動的です。
構造的には、小胞体は核膜と細管と嚢からなる末梢小胞体で構成されています。各構造は特定の機能に関連しています。
すべての生体膜と同様に、核膜は脂質二重層で構成されています。これによって区切られた内部は、周辺の網状構造と共有されます。
嚢と尿細管
小胞体を構成する嚢は平らで、しばしば積み重なっています。それらは膜の端に湾曲した領域を含んでいます。管状ネットワークは静的なエンティティではありません。それは成長し、再構築することができます。
嚢および細管系は、すべての真核細胞に存在します。ただし、細胞の種類によって形状や構造が異なります。
タンパク質合成に重要な機能を持つ細胞の細網は、主に嚢から構成されていますが、脂質合成およびカルシウムシグナル伝達に最も関連する細胞は、多数の尿細管から構成されています。
嚢の数が多い細胞の例は、膵臓の分泌細胞とB細胞ですが、対照的に、筋肉細胞と肝細胞は、顕著な尿細管のネットワークを持っています。
特徴
小胞体は、タンパク質合成、輸送、折りたたみ、ジスルフィド結合形成、グリコシル化、糖脂質の付加などの修飾を含む多くのプロセスに関与しています。また、膜脂質の生合成にも関与しています。
メカニズムは完全には解明されていませんが、最近の研究では、細網と細胞ストレスへの反応が関連付けられており、アポトーシスプロセスを誘発することさえあります。これらすべてのプロセスについて、以下で詳しく説明します。
タンパク質輸送
小胞体はタンパク質輸送に密接に関連しています。特に、海外に送られる必要があるタンパク質、ゴルジ体、リソソーム、原形質膜、そして論理的には同じ小胞体に属するものに送られます。
タンパク質分泌
小胞体は、細胞外に取り出さなければならないタンパク質の合成に関与する細胞の挙動です。この機能は、消化酵素を分泌する機能を持つ膵臓の細胞を研究している1960年代の研究グループによって解明されました。
ジョージパレードが率いるこのグループは、放射性アミノ酸を使用してタンパク質をマークすることに成功しました。このようにして、オートラジオグラフィーと呼ばれる手法でタンパク質を追跡し、位置を特定することができました。
放射性標識されたタンパク質は、小胞体までたどることができます。この結果は、最終目的地が分泌であるタンパク質の合成に細網が関与していることを示しています。
その後、タンパク質はゴルジ体に移動し、そこで内容物が分泌される小胞に「詰め込まれ」ます。
融合
小胞の膜が細胞の原形質膜と融合する可能性があるため、分泌プロセスが発生します（どちらも脂質です）。このようにして、コンテンツをセルの外部に解放できます。
言い換えると、分泌されたタンパク質（およびリソソームと原形質膜を標的とするタンパク質）は、粗い小胞体、ゴルジ体、分泌小胞、そして最終的には細胞の外部を含む特定の経路に従う必要があります。
膜タンパク質
一部の生体膜（原形質膜、ゴルジ体膜、リソソーム、または小胞体）に組み込まれる運命にあるタンパク質は、最初に小胞体膜に挿入され、すぐには内腔に放出されません。彼らは分泌タンパク質と同じ経路をたどる必要があります。
これらのタンパク質は、疎水性セクターによって膜内に配置できます。この領域には、リン脂質の炭素鎖と相互作用できる一連の20〜25の疎水性アミノ酸があります。ただし、これらのタンパク質の挿入方法はさまざまです。
多くのタンパク質は膜を1回だけ通過しますが、他のタンパク質は繰り返し通過します。同様に、場合によっては、カルボキシル末端またはアミノ末端であってもよい。
前記タンパク質の配向は、ペプチドが成長し、小胞体に移動する間に確立される。網状の内腔に向かっているすべてのタンパク質ドメインは、細胞の外側の最終的な場所にあります。
タンパク質の折りたたみと処理
タンパク質の性質を持つ分子は、すべての機能を実行するために必要な三次元構造を持っています。
DNA（デオキシリボ核酸）は、転写と呼ばれるプロセスによって、その情報をRNA（リボ核酸）分子に渡します。次に、RNAは翻訳プロセスを通じてタンパク質に移行します。翻訳プロセスの進行中にペプチドがラティスに転送されます。
これらのアミノ酸の鎖は、シャペロンと呼ばれるタンパク質の助けを借りて、レチクル内で3次元の方法で配置されます。 70 KDa）BiPと呼ばれます。
BiPタンパク質はポリペプチド鎖に結合し、その折りたたみを仲介することができます。同様に、それはタンパク質の四次構造を構成するさまざまなサブユニットの組み立てに参加します。
正しく折りたたまれていないタンパク質は、小胞体によって保持され、BiPに結合したままになるか、分解されます。
細胞がストレス条件にさらされると、細網がそれに反応し、その結果、タンパク質の正しい折りたたみが起こりません。細胞は他のシステムに転向し、網状組織のホメオスタシスを維持するタンパク質を産生します。
ジスルフィド結合形成
ジスルフィド架橋は、アミノ酸構造システインの一部であるスルフヒドリル基間の共有結合です。この相互作用は、特定のタンパク質の機能にとって重要です。同様に、それはそれらを提示するタンパク質の構造を定義します。
これらの結合は、他の細胞コンパートメント（たとえば、サイトゾル）では形成できません。これは、その形成に有利な酸化環境がないためです。
これらの結合の形成（および切断）に関与する酵素があります：タンパク質ジスルフィドイソメラーゼ。
グリコシル化
小胞体では、特定のアスパラギン残基でグリコシル化プロセスが発生します。プロテインフォールディングと同様に、グリコシル化は翻訳プロセスの実行中に発生します。
オリゴ糖ユニットは、14個の糖残基で構成されています。それらは膜にあるオリゴサッカリルトランスフェラーゼと呼ばれる酵素によってアスパラギンに移されます。
タンパク質が小胞体内にある間、3つのグルコース残基と1つのマンノース残基が削除されます。これらのタンパク質は、さらに処理するためにゴルジ装置に運ばれます。
一方、特定のタンパク質は、疎水性ペプチドの一部によって原形質膜に固定されていません。対照的に、それらはアンカーシステムとして機能する特定の糖脂質に付着しており、グリコシルホスファチジルイノシトール（GPIと略される）と呼ばれます。
このシステムは、網状膜で組み立てられ、タンパク質の末端炭素でのGPIの結合を含みます。
脂質合成
小胞体は脂質生合成において重要な役割を果たします。具体的には、滑らかな小胞体。脂質は細胞の原形質膜に不可欠な成分です。
脂質は疎水性の高い分子であるため、水性環境では合成できません。したがって、その合成は既存の膜成分と関連して行われます。これらの脂質の輸送は、小胞内または輸送タンパク質によって行われます。
真核細胞の膜は、リン脂質、糖脂質、コレステロールの3種類の脂質で構成されています。
リン脂質はグリセロールに由来し、最も重要な構造成分です。これらは、細胞質ゾルの面を指す網状膜の領域で合成されます。さまざまな酵素がプロセスに参加します。
膜は新しい脂質の統合によって成長します。酵素フリパーゼの存在により、膜の両半分で増殖が起こります。この酵素は、脂質を二重層の一方の側から他方の側に移動させる役割を果たします。
コレステロールとセラミドの合成のプロセスはまた、小胞体で発生します。後者はゴルジ体に移動し、糖脂質またはスフィンゴミエリンを生成します。
カルシウム貯蔵
カルシウム分子は、タンパク質と他のタンパク質または核酸との融合または会合であっても、さまざまなプロセスでシグナル伝達物質として関与します。
小胞体の内部のカルシウム濃度は100〜800 uMです。カルシウムを放出するカルシウムチャンネルと受容体は、網状体にあります。カルシウム放出は、ホスホリパーゼCがGタンパク質共役受容体（GPCR）の活性化によって刺激されると発生します。
さらに、ジアシルグリセロールおよびイノシトール三リン酸中のホスファチジルイノシトール4,5二リン酸の除去が起こります。後者はカルシウムの放出に責任があります。
筋細胞は、筋小胞体と呼ばれるカルシウムイオンの隔離に特化した小胞体を持っています。それは筋肉の収縮と弛緩のプロセスに関与しています。
参考文献
- アルバーツ、B。、ブレイ、D。、ホプキン、K。、ジョンソン、A。、ルイス、J。、ラフ、M。、…&ウォルター、P。（2013）。本質的な細胞生物学。ガーランドサイエンス。
- クーパー、GM（2000）。細胞：分子的アプローチ。第二版。Sinauer Associates
- なんば、T。（2015）。小胞体機能の調節。高齢化（ニューヨーク州アルバニー）、7（11）、901–902。
- Schwarz、DS、およびBlower、MD（2016）。小胞体：細胞シグナル伝達に対する構造、機能および応答。Cellular and Molecular Life Sciences、73、79-94。
- Voeltz、GK、Rolls、MM、およびRapoport、TA（2002）。小胞体の構造組織。EMBOレポート、3（10）、944-950。
- Xu、C.、Bailly-Maitre、B。、およびReed、JC（2005）。小胞体ストレス：細胞の生死の決定。Journal of Clinical Investigation、115（10）、2656-2664。