リボソーム：特徴、種類、構造、機能 - 生物学 - 2025

リボソームは最も豊富な細胞小器官であり、タンパク質合成に関与しています。それらは膜で囲まれておらず、2つのタイプのサブユニットで構成されています。大小2つのサブユニットで構成されています。

原核生物の系統は、大きな50Sと小さな30Sサブユニットで構成される70Sリボソームを持っています。同様に、真核生物の系統のリボソームは、大きな60Sと小さな40Sサブユニットで構成されています。

リボソームは移動中の工場に似ており、メッセンジャーRNAを読み取り、それをアミノ酸に翻訳し、ペプチド結合でそれらをリンクすることができます。

リボソームは、細菌の総タンパク質のほぼ10％、RNAの総量の80％以上に相当します。真核生物の場合、それらは他のタンパク質と比較して豊富ではありませんが、それらの数は多くなります。

1950年、研究者のジョージパレードは最初にリボソームを視覚化し、この発見は生理学または医学でノーベル賞を受賞しました。

一般的な特性

リボソームはすべての細胞の必須成分であり、タンパク質合成に関連しています。それらはサイズが非常に小さいため、電子顕微鏡の光の下でのみ視覚化できます。

リボソームは細胞の細胞質に遊離しており、粗い小胞体に固定されています-リボソームはその「しわのある」外観を与えます-そしてミトコンドリアや葉緑体などのいくつかのオルガネラで。

膜結合リボソームは、原形質膜に挿入されるか、または細胞の外側に送られるタンパク質の合成を担っています。

細胞質内のどの構造にも結合されていない遊離リボソームは、目的地が細胞内にあるタンパク質を合成します。最後に、ミトコンドリアのリボソームはミトコンドリア用のタンパク質を合成します。

同様に、いくつかのリボソームは結合して「ポリリボソーム」を形成し、メッセンジャーRNAに結合された鎖を形成し、同じタンパク質を複数回、同時に合成することができます。

それらはすべて2つのサブユニットで構成されています。1つは大きいか大きいと呼ばれ、もう1つは小さいか小さいと呼ばれます。

他の研究者がそれら自体をオルガネラと見なさないが、リボソームはこれらの脂質構造を欠いているので、リボソームは非膜オルガネラであると考える著者もいます。

構造

リボソームは小さな細胞構造（生物のグループに応じて29〜32 nm）であり、丸みを帯びた高密度のリボソームRNAとタンパク質分子で構成され、互いに関連しています。

最も研究されているリボソームは、真正細菌、古細菌、真核生物のものです。最初の系統では、リボソームはより単純で小さくなっています。真核生物のリボソームは、その一部として、より複雑で大きくなっています。古細菌では、リボソームは特定の点で両方のグループに似ています。

脊椎動物および被子植物リボソーム（顕花植物）は特に複雑です。

各リボソームサブユニットは、主にリボソームRNAとさまざまなタンパク質で構成されています。大きなサブユニットは、リボソームRNAに加えて小さなRNA分子で構成できます。

タンパク質は、順序に従って、特定の領域でリボソームRNAに結合します。リボソーム内では、触媒ゾーンなど、いくつかの活性部位を区別できます。

リボソームRNAは細胞にとって非常に重要であり、これはそのシーケンスで確認できます。これは進化中に実質的に変化せず、変化に対する高い選択圧を反映しています。

リボソーム機能

リボソームは、すべての生物の細胞でタンパク質合成プロセスを仲介する責任があり、普遍的な生物学的機構です。

リボソーム-トランスファーRNAおよびメッセンジャーRNAと一緒に-DNAメッセージを解読し、翻訳と呼ばれるプロセスで生物のすべてのタンパク質を形成するアミノ酸のシーケンスに解釈します。

生物学に照らして、翻訳という用語は、ヌクレオチドのトリプレットからアミノ酸への「言語」の変化を指します。

これらの構造は翻訳の中心部分であり、ペプチド結合の形成や新しいタンパク質の放出など、ほとんどの反応が発生します。

タンパク質翻訳

タンパク質形成のプロセスは、メッセンジャーRNAとリボソームの結合から始まります。メッセンジャーは、「連鎖開始コドン」と呼ばれる特定の端でこの構造を通過します。

メッセンジャーRNAがリボソームを通過すると、タンパク質分子が形成されます。これは、リボソームがメッセンジャーにエンコードされたメッセージを解釈できるためです。

このメッセージはヌクレオチドトリプレットでエンコードされており、3塩基ごとに特定のアミノ酸を示しています。たとえば、メッセンジャーRNAがAUG AUU CUU UUG GCUの配列を持っている場合、形成されるペプチドは、メチオニン、イソロイシン、ロイシン、ロイシン、アラニンのアミノ酸で構成されます。

この例は、複数のコドン（この場合はCUUとUUG）が同じタイプのアミノ酸をコードしているため、遺伝暗号の「縮退」を示しています。リボソームがメッセンジャーRNAの停止コドンを検出すると、翻訳が終了します。

リボソームにはAサイトとPサイトがあり、Pサイトはペプチジル-tRNAを保持し、アミノアシル-tRNAはAサイトに入ります。

トランスファーRNA

トランスファーRNAはアミノ酸をリボソームに輸送する役割を果たし、トリプレットに相補的な配列を持っています。タンパク質を構成する20個のアミノ酸のそれぞれにトランスファーRNAがあります。

タンパク質合成の化学的ステップ

プロセスは、アデノシン一リン酸複合体のATPの結合による各アミノ酸の活性化から始まり、高エネルギーのリン酸を放出します。

前のステップでは、過剰なエネルギーを持つアミノ酸が生成され、それぞれのトランスファーRNAと結合して、アミノ酸-tRNA複合体を形成します。ここで、アデノシン一リン酸の放出が起こります。

リボソームでは、トランスファーRNAがメッセンジャーRNAに出会います。この段階で、転移またはアンチコドンRNAのシーケンスは、メッセンジャーRNAのコドンまたはトリプレットとハイブリダイズします。これにより、適切な配列でアミノ酸が整列します。

酵素ペプチジルトランスフェラーゼは、アミノ酸と結合するペプチド結合の形成を触媒する役割を果たします。このプロセスは、鎖に結合しているアミノ酸ごとに4つの高エネルギー結合を形成する必要があるため、大量のエネルギーを消費します。

この反応により、アミノ酸のCOOH末端のヒドロキシルラジカルが除去され、他のアミノ酸のNH ₂末端の水素が除去されます。2つのアミノ酸の反応領域が集まり、ペプチド結合が作成されます。

リボソームと抗生物質

タンパク質合成は細菌にとって不可欠なイベントであるため、特定の抗生物質はリボソームと翻訳プロセスのさまざまな段階を標的としています。

たとえば、ストレプトマイシンは小さなサブユニットに結合して翻訳プロセスを妨害し、メッセンジャーRNAの読み取りにエラーを引き起こします。

ネオマイシンやゲンタマイシンなどの他の抗生物質も、小さなサブユニットと結合して翻訳エラーを引き起こす可能性があります。

リボソームの種類

原核生物のリボソーム

大腸菌のような細菌は、15,000以上のリボソームを持っています（これは、細菌細胞の乾燥重量のほぼ4分の1に相当します）。

細菌のリボソームは直径が約18 nmで、リボソームRNAが65％、タンパク質のサイズが35％で、サイズが6,000〜75,000 kDaです。

大きなサブユニットは50Sおよび小さな30Sと呼ばれ、結合して分子量2.5×10 ⁶ kDaの70S構造を形成します。

30Sサブユニットは細長い形状で対称的ではありませんが、50Sサブユニットは太くて短いです。

大腸菌の小サブユニットは、16SリボソームRNA（1542塩基）と21タンパク質で構成され、大サブユニットには、23SリボソームRNA（2904塩基）、5S（1542塩基）、および31タンパク質が含まれます。それらを構成するタンパク質は基本的なものであり、その数は構造によって異なります。

リボソームRNA分子は、タンパク質とともに、他のタイプのRNAと同様の2次構造にグループ化されます。

真核生物のリボソーム

真核生物のリボソーム（80S）は大きく、RNAとタンパク質の含有量が高くなっています。RNAはより長く、18Sおよび28Sと呼ばれます。原核生物と同様に、リボソームの構成はリボソームRNAによって支配されます。

これらの生物では、リボソームの分子量は4.2×10 ⁶ kDaで、40Sおよび60Sサブユニットに分解されます。

40Sサブユニットには、単一のRNA分子、18S（1874塩基）、および約33のタンパク質が含まれています。同様に、60Sサブユニットには、28S（4718塩基）、5.8S（160塩基）、5S（120塩基）のRNAが含まれています。さらに、それは塩基性タンパク質と酸性タンパク質で構成されています。

古細菌のリボソーム

古細菌は細菌に似た顕微鏡的な生物のグループですが、非常に多くの特徴が異なるため、別のドメインを構成しています。彼らは多様な環境に住んでおり、極限環境を植民地化することができます。

古細菌に見られるリボソームのタイプは、真核生物のリボソームに似ていますが、細菌のリボソームの特定の特性もあります。

研究の種類に応じて、50または70のタンパク質に結合した16S、23Sおよび5Sの3種類のリボソームRNA分子があります。古細菌リボソームはサイズの点では細菌のものに近く（70Sと2つのサブユニット30Sと50S）、一次構造の点では真核生物に近いです。

古細菌は高温および高塩濃度の環境に生息する傾向があるため、そのリボソームは非常に耐性があります。

沈降係数

SまたはSvedbergsは、粒子の沈降係数を指します。一定の沈降速度と加えられた加速度の関係を表しています。このメジャーには時間の次元があります。

Svedbergは粒子の質量と形状を考慮に入れるため、加算的ではないことに注意してください。このため、細菌では、50Sおよび30Sサブユニットで構成されるリボソームは、80Sまで追加されません。同様に、40Sおよび60Sサブユニットは、90Sリボソームを形成しません。

リボソーム合成

リボソームの合成に必要なすべての細胞機構は、膜構造に囲まれていない核の密な領域である核小体にあります。

核小体は、細胞の種類に応じて変化する構造です。それは、タンパク質を多く必要とする細胞では大きくて目立ち、タンパク質をほとんど合成しない細胞ではほとんど知覚できない領域です。

リボソームRNAのプロセシングはこの領域で行われ、リボソームタンパク質と結合して、機能的なリボソームを形成する未成熟なサブユニットである顆粒状凝縮産物を生じます。

サブユニットは、核の外に-核の孔を通って-細胞質に輸送され、そこでタンパク質合成を開始できる成熟リボソームに組み立てられます。

リボソームRNA遺伝子

ヒトでは、リボソームRNAをコードする遺伝子は、13、14、15、21、および22の5つの特定の染色体ペアにあります。細胞は多数のリボソームを必要とするため、遺伝子はこれらの染色体で数回繰り返されます。

核小体遺伝子は、5.8S、18S、および28SリボソームRNAをコードし、RNAポリメラーゼによって45S前駆体転写物に転写されます。5SリボソームRNAは核小体では合成されません。

起源と進化

現代のリボソームは、おそらくRNAの仮説の世界にある最後の普遍的な共通祖先であるLUCAの時代に出現したに違いありません。トランスファーRNAはリボソームの進化の基本であると提案されています。

この構造は、後にアミノ酸の合成のための機能を獲得した自己複製機能を備えた複合体として発生する可能性があります。RNAの最も顕著な特徴の1つは、自身の複製を触媒する能力です。

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