先体は、脊椎動物および無脊椎動物の精子細胞(精子)の核に先行する小胞小器官を説明するために使用される用語であり、特別に構成されたタンパク質と酵素で構成されています。
精子は配偶子または男性の性細胞です。それらは、それらを生じさせる生物の遺伝的負荷の半分、すなわち、それらは一倍体細胞であり、それらの主な機能は、新しい遺伝的に異なる個体を形成するために、女性が産んだ卵子を受精させることです。
ほとんどの動物では、精子は体が2つの明確に定義された領域に分割されている可動性細胞です。両方とも同じ原形質膜で覆われた頭と尾です。頭は核と細胞質ゾルの大部分を含む部分であり、尾は運動に役立つべん毛構造です。
先体は精子細胞の頭部、具体的には遠位端にあり、実際には細胞表面全体を覆っています。この小胞に含まれるタンパク質は、受精の過程で特別な機能を果たします。
先体機能
精子の構造と先体の位置の概略図(出典:Wikimedia CommonsのGevictor)
先体は、受精の過程で、精子と卵子の透明帯(この女性の配偶子細胞の外被である)の付着部位で主要な機能を果たします。これは、いくつかの関連する不妊研究で示されています。この小胞構造に欠陥があります。
いくつかの科学論文では、これらが細胞内リソソームに類似していると呼ばれるこれらのオルガネラの説明を見つけることができます。それらは異なる細胞内消化および防御目的に役立つ球形の構造であるためです。
したがって、これらの精子小胞の機能は、透明帯の成分を分解する一方で、精子が卵子に向かって進み、その膜と融合して受精することです。
トレーニング
先体の形態は種によって大きく異なりますが、ほとんど常にゴルジ複合体に由来する小胞構造であり、精子形成の初期段階(精子の精子への分化)で合成および組み立てられます。
先体小胞は、先体膜と呼ばれる2つの膜によって区切られています。これらの膜には、内部マトリックスの確立に重要な、さまざまなタイプのタンパク質および酵素のさまざまな構造および非構造コンポーネントが含まれています。
これらの内部コンポーネントは、先体マトリックスの分散、卵子の透明帯を通した精子の浸透(細胞外被覆)、および両方の配偶子細胞の原形質膜間の相互作用に関与しています。
先体はどのように形成されますか?
精子形成の開始時、減数分裂が完了すると、丸みを帯びた一倍体細胞はその形状を精子に特徴的なものに変化させます。
このプロセスの間、ゴルジ複合体は、核の極近くの領域に分布する、密に詰まった細管と小胞の顕著なシステムです。ゴルジ複合体に由来するいくつかの小胞はサイズが大きくなり、細粒成分の濃度が高くなります。
各細粒は、これらのより大きな小胞内に豊富な糖タンパク質含有量を放出します。これは、一部の著者が「形成中の先体システム」と呼んでおり、そこから精子の頭フードと先体が形成されます。
顆粒の「ローディング」プロセスと同時に、これらの小胞は、合成されて活発に輸送される複数の糖タンパク質も受け取ります。
げっ歯類では、先体精子系の形成と進化の過程は、精子形成中に4つの段階で発生します。1つ目はゴルジ相として知られており、ゴルジ複合体のトランスフェースの嚢から「前駆体前」の顆粒が形成される時期です。
その後、これらの顆粒は融合して単一の先体顆粒を形成しますが、これはゴルジ複合体からの新しいタンパク質の移行により伸長されます(第2段階)。第三相は先体相として知られており、先体の半球構造コンフォメーションで構成されています。
成熟期としても知られる第4期は、核の形態で発生するさまざまな変化(形成中の先体が核に近接している)と、先体の移動と細胞全体でのその分布に関係しています。 。
反応
先に述べたように、先体は精子のゴルジ複合体とは異なる小胞です。この小胞の管腔内容物が有性生殖中に卵子と精子が融合する前に放出されるプロセスは、先体反応として知られています。
この反応は、先体の形態と同様に、特に脊椎動物と無脊椎動物の間で、種によって大きく異なります。ただし、どちらの場合も、規制の厳しいイベントです。
天体反応(出典:ウィキメディア・コモンズ経由のクレマスター)
バックグラウンド
先体反応は、精子が男性によって女性の生殖管に放出され、卵が位置する卵巣に移動するときにのみ発生します。これは、これらの細胞が以前に2つの成熟過程を経たことを意味します。
-精巣上体を通過する(男性生殖腺内)
-トレーニング(女性の生殖管を通過する間)
分子的に言えば、トレーニングされた精子だけが、透明帯を「認識」して結合することができます。これは、精子膜上の特定の受容体によって認識される炭水化物によって媒介されるプロセスだからです。
精子が卵の透明帯と融合すると、先体のエキソサイトーシスを引き起こすカルシウム依存性のシグナル伝達経路が活性化します。これは、先体の外側の膜と精子の原形質膜の融合から始まります。
受精、つまり胚珠のサイトゾルにおける雌核と雄核の融合は、精子がこの小胞に含まれる酵素を使用して透明帯を通過し、膜に到達するため、先体反応を通じてのみ可能です。卵子の血漿。
酵素
先体の内腔にはいくつかの酵素が含まれています。リソソームのそれらと同様に、いくつかの酸性グリコヒドロラーゼ、プロテアーゼ、エステラーゼ、酸性ホスファターゼ、およびアリールスルファターゼがあります。
先体のプロテイナーゼとペプチダーゼの中には、先体で最も研究されている酵素であるアクロシンがあり、これは膵臓のトリプシンと同様の特性を持つエンドプロテイナーゼです。その存在は少なくともすべての哺乳類で確認されています。それはその不活性な形、プロアクロシンで存在しています。
文献のいくつかは、この酵素が精子の表面にも見られることを示唆しており、プロアクロシン/アクロシン複合体は、透明帯の認識に必要な受容体の1つであるようです。
先体はまた、グリコシダーゼ酵素が豊富であり、最もよく知られているのはヒアルロニダーゼであり、これは外部の先体膜および精子の原形質膜に関連しています。
先体に存在するリパーゼ酵素の中でも、ホスホリパーゼA2とホスホリパーゼCが際立っており、アルカリホスファターゼなどのホスファターゼや一部のATPaseもあります。
参考文献
- Abou-Haila、A.&Tulsiani、DR(2000)。哺乳類の精子先体:形成、内容、および機能。生化学および生物物理学のアーカイブ、379(2)、173-182。
- Berruti、G.、およびPaiardi、C.(2011)。先体発生:新しい洞察を得るために古い質問を再訪します。精子形成、1(2)、95-98。
- ダン、JC(1956)。先体反応。国際細胞診(Vol。5、pp。365-393)。アカデミックプレス。
- ダン、JC(1967)。先体反応とライシン。受精(pp。237-293)。アカデミックプレス。
- Khawar、MB、Gao、H.、&Li、W.(2019)。哺乳類における先体発生のメカニズム。細胞および発生生物学のフロンティア、7、195。
- ソロモン、EP、バーグ、LR、およびマーティン、DW(2011)。生物学(第9版)。ブルックス/コール、Cengage Learning:USA。
- Zaneveld、LJD&De Jonge、CJ(1991)。哺乳類の精子先体酵素と先体反応。哺乳類の受精の比較概観(pp。63-79)。スプリンガー、ボストン、MA。