リボソームRNA若しくはリボソーム、細胞生物学は、リボソームの最も重要な構造成分です。このため、それらはタンパク質の合成に不可欠な役割を果たし、他の主要なRNAタイプであるメッセンジャーとトランスファーと比べて最も豊富です。
タンパク質合成は、すべての生物の重要なイベントです。以前は、リボソームRNAはこの現象に積極的に関与しておらず、構造的な役割を果たすだけであると考えられていました。今日、RNAには触媒機能があり、タンパク質合成の真の触媒であるという証拠があります。
出典：Jane Richardson（Dcrjsr）、Wikimedia Commons
真核生物では、このタイプのRNAを生み出す遺伝子は、核小体と呼ばれる核の領域に編成されています。RNAの種類は通常、沈降における挙動に応じて分類されます。そのため、「Svedbergユニット」の文字Sが付いています。
タイプ
真核生物と原核生物の系統間の最も顕著な違いの1つは、リボソームを構成するリボソームRNAの組成です。原核生物のリボソームは小さいのに対し、真核生物のリボソームは大きい。
リボソームは大小のサブユニットに分かれています。真核生物の場合、小さなものには1つのリボソームRNA分子が含まれ、大きなものには1つの大きな分子と2つの小さな分子が含まれます。
バクテリアの最小リボソームRNAは、1,500から3,000ヌクレオチドです。ヒトでは、リボソームRNAは1800から5000ヌクレオチドの間のより長い長さに達します。
リボソームは、タンパク質合成が発生する物理的なエンティティです。それらは約60％のリボソームRNAで構成されています。残りはタンパク質です。
Svedbergユニット
歴史的に、リボソームRNAは、標準条件下で遠心分離された懸濁粒子の沈降係数によって識別されます。これは、「Svedbergユニット」の文字Sで示されます。
このユニットの興味深い特性の1つは、加算ではないことです。つまり、10Sと10Sは20Sではありません。このため、リボソームの最終的なサイズに関連するいくつかの混乱があります。
原核生物
細菌、古細菌、ミトコンドリア、葉緑体では、リボソームの小さなユニットに16SリボソームRNAが含まれています。大きなサブユニットには、5Sと23Sの2種類のリボソームRNAが含まれています。
真核生物
一方、真核生物では、18SリボソームRNAは小さなサブユニットにあり、大きなサブユニットである60Sには、5S、5.8S、および28Sの3種類のリボソームRNAが含まれています。この系統では、リボソームは原核生物よりも大きく、複雑で、豊富である傾向があります。
それはどのように合成されますか？
遺伝子の場所
リボソームRNAはリボソームの中心的な構成要素であるため、その合成は細胞内で不可欠なイベントです。合成は、生体膜によって区切られていない核内の領域である核小体で行われます。
機械は、特定のタンパク質の存在下でリボソーム単位を組み立てる責任があります。
リボソームRNA遺伝子は、系統に応じてさまざまな方法で構成されています。遺伝子は表現型をコードするDNAのセグメントであることを忘れないでください。
細菌の場合、リボソームRNA 16S、23S、および5Sの遺伝子は、組織化され、オペロンに一緒に転写されます。この「一緒に遺伝子」を構成することは、原核生物の遺伝子では非常に一般的です。
対照的に、真核生物は、膜で区切られた核を持つより複雑な生物であり、タンデムに組織されています。私たち人間では、リボソームRNAをコードする遺伝子は、染色体13、14、15、21、および22にある5つの「クラスター」に編成されています。これらの領域は、NORと呼ばれます。
転写の開始
細胞内では、RNAポリメラーゼは、RNA鎖にヌクレオチドを付加する酵素です。それらはDNA分子からこれらの分子を形成します。DNAテンパリングに続いてRNAを形成するこのプロセスは、転写と呼ばれます。RNAポリメラーゼにはいくつかの種類があります。
一般に、リボソームRNA転写はRNAポリメラーゼIによって行われますが、5SリボソームRNAは例外で、その転写はRNAポリメラーゼIIIによって行われます。5Sはまた、核小体の外側に転写されるという特異性を持っています。
RNA合成のプロモーターは、GCシーケンスと中央領域が豊富な2つの要素で構成され、ここで転写が開始されます。
人間では、プロセスに必要な転写因子が中央領域に結合し、TATAボックスとTBP関連因子で構成される開始前複合体を生じさせます。
すべての因子が揃うと、RNAポリメラーゼIは他の転写因子と共に、プロモーターの中央領域に結合して開始複合体を形成します。
転写の伸長と終了
続いて、転写プロセスの2番目のステップである伸長が行われます。ここでは、転写自体が発生し、トポイソメラーゼなどの他の触媒タンパク質の存在を伴います。
真核生物では、リボソーム遺伝子の転写単位の3 '末端に、転写の終わりを示すSalボックスと呼ばれる配列のDNA配列があります。
タンデムに配置されたリボソームRNAの転写が起こった後、リボソームの生合成が核小体で起こります。リボソーム遺伝子転写産物は成熟し、タンパク質と結合してリボソーム単位を形成します。
終了する前に、一連の「リボタンパク質」の形成が起こります。メッセンジャーRNAと同様に、スプライシングプロセスは、英語の頭字語である小さな核小体リボ核タンパク質（snRNP）によって駆動されます。
スプライシングは、通常「中断」エクソン（問題の遺伝子をコードするシーケンス）であるイントロン（非コーディングシーケンス）が除去されるプロセスです。
このプロセスにより、18S rRNAおよび32Sを含む20Sの中間体、5.8Sおよび28S rRNAを含む中間体が生成されます。
転写後修飾
リボソームRNAが発生した後、さらに修飾されます。これらには、リボソームの2'-OHグループでのリボソームあたり約100ヌクレオチドのメチル化（メチル基の追加）が含まれます。さらに、100を超えるウリジンの偽ウリジン型への異性化が起こります。
構造
DNAと同様に、RNAはリン酸骨格に共有結合した窒素含有塩基で構成されています。
それらを形成する4つの窒素含有塩基は、アデニン、シトシン、ウラシルおよびグアニンです。ただし、DNAとは異なり、RNAはダブルバンド分子ではなく、シングルバンドです。
トランスファーRNAと同様に、リボソームRNAは、メッセンジャーRNAとトランスファーRNAを認識する特定の結合領域を備えた、かなり複雑な二次構造を持つことを特徴としています。
特徴
リボソームRNAの主な機能は、メッセンジャーRNAを取得してアミノ酸にデコードし、タンパク質を形成できる物理構造を提供することです。
タンパク質は、ヘモグロビンなどの酸素の輸送からサポート機能まで、幅広い機能を備えた生体分子です。
適用性
リボソームRNAは、分子生物学と進化の分野、および医学の両方で広く使用されています。
生物の2つのグループ間の最も問題のある系統学的関係、つまり、生物が互いにどのように関係しているかを知りたい場合は、リボソームRNA遺伝子がタグとしてよく使用されます。
進化速度が低いため、分子マーカーとして非常に役立ちます（これらのタイプのシーケンスは「保存されたシーケンス」として知られています）。
実際、生物学の分野で最も有名な系統学的再構築の1つは、16SリボソームRNAシーケンスを使用して、カールウーゼと共同研究者によって行われました。この研究の結果により、生物は古細菌、細菌、真核生物の3つのドメインに分類されました。
一方、リボソームRNAは、さまざまな病気を治療するために医学で使用される多くの抗生物質の標的になることがよくあります。バクテリアのタンパク質生産システムを攻撃することにより、それはすぐに影響を受けると仮定することは論理的です。
進化
リボソームは、今日私たちが知っているように、LUCA（最後の普遍的な共通祖先）の形成に近い非常に遠い時期に形成を始めたと推測されています。
実際、生命の起源に関する仮説の1つは、生命はRNA分子から生じたと述べています。
研究者らは、現在のリボソーム前駆体はアミノ酸に対してそれほど選択的ではなく、l異性体とd異性体の両方を受け入れると提案しています。今日、タンパク質はl型アミノのみから形成されることが広く知られています。
さらに、リボソームRNAはペプチジルトランスフェラーゼ反応を触媒する能力を持っています。この機能は、ヌクレオチドの貯蔵所として機能し、その触媒能力と相まって、地球上の最初の形態の進化における重要な要素となります。
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