軸糸は、微小管に基づく繊毛や鞭毛の内部細胞骨格構造であり、それは彼らに動きを与えます。その構造は、1対の中央微小管と9対の末梢微小管を取り囲む原形質膜で構成されています。
軸糸は細胞の外側にあり、基礎体によって細胞の内側に固定されています。直径0.2 µm、長さは繊毛で5〜10 µm、一部の種のべん毛で数mmですが、一般的に50〜150 µmです。
透過型電子顕微鏡画像。分離されたクラミドモナス属の軸糸の断面。撮影および編集元：ダートマス大学ダートマス電子顕微鏡施設。
繊毛とべん毛の軸糸構造は、クラミドモナス微細藻類からヒトの精子のべん毛に至るまで、すべての真核生物で非常に保守的です。
特徴
繊毛と鞭毛の大多数の軸糸は、「9 + 2」、つまり中央のペアを囲む末梢微小管の9つのペアとして知られる構成を持っています。
各ペアの微小管は、サイズと構成が異なりますが、中央のペアは、両方の微小管を類似しています。これらの尿細管は、破裂に抵抗できる安定した構造です。
微小管は極性があり、すべて同じ配置で、「+」端は頂点に向かって配置され、「-」端は基本的に配置されています。
構造と構成
すでに指摘したように、軸糸の構造はタイプ9 + 2です。微小管は、プロトフィラメントで構成された長い円柱状の構造です。プロトフィラメントは、アルファチューブリンおよびベータチューブリンと呼ばれるタンパク質サブユニットで構成されています。
各プロトフィラメントの一端にはアルファチューブリンユニットがあり、もう一端にはベータチューブリンユニットがあります。ベータチューブリンターミナルのある側を「+」側、もう一方の側を「-」側と呼びます。同じ微小管のすべてのプロトフィラメントは、同じ極性で配向されています。
微小管には、チューブリンに加えて、微小管関連タンパク質（MAP）と呼ばれるタンパク質が含まれています。末梢微小管の各ペアのうち、最小のもの（微小管A）は、13個のプロトフィラメントで構成されています。
微小管Bには10個のプロトフィラメントしかありませんが、微小管Aよりも大きいです。中央の微小管のペアは同じサイズで、それぞれ13個のプロトフィラメントで構成されています。
微小管のこの中央のペアは、放射状の光線によって末梢微小管Aと接続するタンパク質である、中心鞘によって囲まれています。彼らの側では、各ペアの微小管AとBはネキシンと呼ばれるタンパク質によって一緒に結合されています。
微小管ダイニンと呼ばれるタンパク質によって形成された一対の腕の一部。このタンパク質は、繊毛と鞭毛の動きを達成するためにATPで利用可能なエネルギーを使用する責任があります。
外部的に、軸糸は、細胞の原形質膜と同じ構造と組成を持つ毛様体またはべん毛膜で覆われています。
軸糸の断面の簡略表示。作成および編集者：英語版ウィキペディアのAaronM。
軸糸の「9 + 2」モデルの例外
軸糸の「9 + 2」構成は、ほとんどの真核生物の繊毛細胞および/または鞭毛細胞で高度に保存されていますが、このパターンにはいくつかの例外があります。
一部の種の精子では、微小管の中央のペアが失われ、「9 + 0」構成になります。これらの精子のべん毛の動きは、通常の構成の軸糸で観察されるものとあまり変わらないようです。そのため、これらの微小管は動きに重要な役割を果たすとは考えられていません。
この軸糸モデルはLycondontis魚やMyzostomum属の環形動物などの種の精子で観察されています。
軸糸で観察される別の構成は、「9 + 1」構成です。この場合、ペアではなく単一の中央微小管が存在します。このような場合、中央の微小管は大幅に変更され、いくつかの同心壁を示します。
この軸糸パターンは、いくつかの種の扁形動物のオスの配偶子で観察されています。ただし、これらの種では、この軸糸パターンは、他の鞭毛または繊毛のある生物の細胞では繰り返されません。
軸糸の動きのメカニズム
べん毛の動きの研究は、べん毛の屈曲が軸索の微小管の収縮または短縮なしに起こることを示しました。このため、細胞学者のPeter Satirは微小管の変位に基づくべん毛の動きのモデルを提案しました。
このモデルによれば、パートナーの各ペアから1つの微小管が変位することにより、動きが達成されます。このパターンは、筋収縮中のアクチン上のミオシン鎖の滑りに似ています。動きは、ATPの存在下で発生します。
ダイニンアームは、各ペアの微小管Aに固定され、端が微小管Bに向けられます。移動の開始時に、ダイニンアームは微小管Bの付着部位に付着します。微小管Bを下方に駆動するダイニンの構成。
Nexinは、両方の微小管を互いに近接させます。その後、ダイニンアームは微小管Bから分離します。次に、再び結合してプロセスを繰り返します。このスライドは、軸糸の片側と反対側の間で交互に発生します。
軸糸の片側のこの交互の変位により、繊毛または鞭毛が最初に片側に曲がり、次に反対側に曲がります。Satirべん毛運動モデルの利点は、それが軸索微小管の軸糸構成とは無関係に虫垂の動きを説明することです。
軸糸に関連する疾患
軸糸の異常な発達を引き起こす可能性があるいくつかの遺伝的変異があります。これらの異常は、とりわけ、内部微小管または外部微小管のいずれかである、中央微小管または放射線のダイニンアームの1つの欠如であり得る。
これらの場合には、精子が動くことができないために苦しんでいる人々が不妊である、Kartagener症候群と呼ばれる症候群が発症します。
これらの患者はまた、正常な位置とは逆の位置で内臓を発症します。たとえば、心臓は体の右側にあり、肝臓は左側にあります。この状態は、逆位として知られています。
カルタゲナー症候群の人は、呼吸器感染症や副鼻腔感染症にもなりやすいです。
軸索の異常な発達に関連する別の疾患は、多発性嚢胞腎です。これでは、腎臓に複数の嚢胞が発生し、腎臓が破壊されます。この病気は、ポリシスチンと呼ばれるタンパク質をコードする遺伝子の変異が原因です。
参考文献
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