嗅球：構造、解剖学、機能 - 神経心理学 - 2025

嗅球は匂いを検出するための基本的な脳の構造です。これは嗅覚系の一部であり、人間では鼻腔の奥にあります。

各大脳半球には嗅球があり、それらは皮質の排卵と考えられています。それらは、嗅覚上皮上で脳の前頭葉の下にある1対の隆起で構成されています。彼らは鼻から脳への嗅覚情報の伝達に参加しています。

嗅球（黄色）

臭いを形成する空気から化学粒子を捕獲する鼻腔内の細胞があります。この情報は、嗅球に到達します。

これは、重要な匂いを検出し、いくつかの匂いを他の匂いから区別し、それらに対する感受性を増幅する原因であると考えられています。このデータを脳の他の領域に送信するだけでなく、さらに処理することもできます。

嗅球は、人間と動物では異なっているようです。たとえば、動物には付属の嗅球があり、性ホルモンや防御的または攻撃的な行動を捕らえることができます。

一方、嗅球は、成体の神経発生がある領域として際立っています。つまり、一生を通じて新しいニューロンが生まれ続けています。この神経再生の機能はまだ研究中です。動物では、それは性行動と若者の世話に関連しているようです。

嗅球の場所

嗅球の位置（黄色）

多くの動物では、嗅球は脳の前部（吻側部）にありますが、人間では、眼の間の脳、特に脳の下外側部分にあります。前頭葉は嗅球にあります。

各脳の半球には嗅球があり、僧帽細胞を介して互いに接続することができます。

嗅球はどのように機能しますか？

人間の嗅覚系の感覚受容器。1：嗅球2：僧帽細胞3：骨4：鼻上皮5：糸球体6：嗅覚受容体ニューロン

まず、嗅球の特徴と機能をよりよく理解するために、嗅覚系の機能を説明する必要があります。

嗅覚系

においは化学的感覚であり、その最も基本的な機能は食品を認識し、それが良好な状態にあるかどうかを確認することです。風味を完全に捉えたり、危険を検出したり、中毒を回避したりすることも役立ちます。

多くの種が捕食者を検出することは不可欠です。家族、友人、敵、または潜在的なパートナーを識別することに加えて。

私たちは何千もの異なるにおいを区別することができますが、私たちの語彙ではそれらを正確に説明することはできません。通常、私たちが見たり聞いたりすることを説明するのは簡単ですが、匂いを説明することは困難です。このため、嗅覚システムは、その特性を分析するのではなく、何かを識別することを目的としていると言われています。

におい

嗅覚は、嗅覚刺激とも呼ばれ、分子量が15〜300の揮発性物質です。これらは通常、有機物に由来し、主に可溶性脂質で構成されます。

嗅覚上皮または粘膜と呼ばれる構造に位置する600万個の嗅覚受容体細胞があることが知られています。これは鼻腔の上部にあります。

明らかに、鼻孔に到達する空気の10％未満が嗅上皮に入ります。このため、時々、香りをつかむために、嗅覚受容器に届くように、より強く鼻を鳴らす必要があります。

篩板

上から見た篩骨。出典：Henry Vandyke Carter / Public domain

嗅覚上皮のすぐ上に、篩状板があります。篩板は、嗅上皮と嗅球の間にある篩骨の一部です。

前記骨は、嗅球を支持および保護し、受容体細胞が通過する小さな穿孔を有する。したがって、彼らは嗅覚上皮から嗅球に情報を送信することができます。

粒子は鼻から粘膜に到達します

においの分子が粘膜に溶けるとにおいがつきます。粘膜は、鼻の内部を湿った状態に保つ嗅覚腺からの分泌物で構成されています。

溶解すると、これらの分子は嗅覚受容体細胞の受容体を刺激します。これらの細胞は、継続的に再生する特性を持っています。

嗅球は、脳の基部、嗅覚路の終わりにあります。各受容体細胞は、単一の軸索（神経延長）を嗅球に送ります。各軸索は、僧帽細胞と呼ばれる細胞の樹状突起と接続して分岐します。

嗅球から脳の他の領域への信号

嗅覚ニューロン。出典：Henry Vandyke Carter / Public domain

僧帽細胞は、嗅覚情報を脳の残りの部分に送信して処理する嗅球のニューロンです。

彼らは主に扁桃体、梨状皮質、および嗅内皮質に情報を送信します。間接的に、情報は海馬、視床下部、および眼窩前頭皮質にも到達します。

眼窩前頭皮質も味覚情報を受け取ります。そのため、フレーバーに発生する香りと味の混合に関係していると考えられています。

一方、脳のさまざまな部分からのさまざまな神経線維が嗅球に入ります。これらは通常、アセチルコリン作動性、ノルアドレナリン作動性、ドーパミン作動性、およびセロトニン作動性です。

ノルアドレナリン作動性入力は、嗅覚記憶に関連しているようであり、生殖に関連しているようです。

構造

嗅覚管と球根（赤）。出典：en.wikipediaのユーザーAncheta Wis /パブリックドメイン

嗅球は6つの異なる層で構成されています。それらのすべては、匂いの神経処理を助ける特定のタスクを実行します。下から上に並べると、これらのレイヤーは次のようになります。

神経線維層

篩板のすぐ上にあります。この層には、嗅覚上皮に由来する嗅覚ニューロンの軸索があります。

糸球体層

この層では、嗅覚ニューロンのシナプスの軸索（つまり、それらが接続する）と僧帽細胞の樹状突起分枝。これらの接続は、球状の構造の外観を持っているため、いわゆる嗅覚糸球体を形成します。

各糸球体は、固有のタイプの受容体細胞から情報を受け取ります。これらの細胞には、受容体がとらえるにおいの種類に応じて、さまざまな種類があります。人間では、500〜1000の異なる受容体が特定されており、それぞれが異なる臭いに敏感です。

したがって、さまざまな受容体分子と同じ数の糸球体のタイプがあります。

糸球体はまた、外網状層、および他の大脳半球の嗅球の細胞と接続します。

外網状層

それは房状の細胞の体を含むものです。これらは、僧帽細胞と同様に、嗅覚受容ニューロンと接続します。次に、嗅覚情報を前嗅神経核、一次嗅覚領域、および前部穿孔物質に送信します。

また、星状細胞と介在ニューロンがあります。介在ニューロンは、異なるニューロンをリンクするブリッジとして機能します。

僧帽細胞層

僧帽細胞体が位置する部分です。

内網状層と顆粒細胞

この層には、僧帽細胞と房状細胞の軸索があります。いくつかの顆粒細胞に加えて。

嗅覚路の神経線維層

この層には、脳の他の領域と情報を送受信する軸索があります。それらの1つは嗅覚皮質です。

特徴

嗅球は、嗅覚情報が処理される主要な場所と考えられています。フィルターとして機能しているように見えますが、嗅覚に関与する脳の他の領域からの情報も受け取ります。たとえば、扁桃体、眼窩前頭皮質、海馬または黒質。

嗅球の機能は次のとおりです。

いくつかの匂いを他の匂いと区別する

これを行うには、特定の糸球体が特定の嗅覚受容体から情報を受信し、嗅覚皮質の特定の部分にこのデータを送信するようです。

ただし、問題は次のとおりです。比較的少数の受容体を使用して、非常に多くの異なるにおいを検出するにはどうすればよいでしょうか。これは、特定の匂いが複数の受容体に結合するためです。したがって、各匂いは、認識される糸球体において異なる活動パターンを生み出すであろう。

たとえば、特定のアロマは、あるタイプの受容体との強い結合、別のタイプの受容体との適度な強さ、および次のタイプの受容体との弱さを持ちます。次に、嗅球の特定のパターンで認識されます。

これは、Rubin and Katz（1999）による研究で実証されました。彼らは、嗅球を3つの異なる香りにさらしました：ペンタナール、ブタナール、およびプロパナール。彼らはコンピュータ化された光学分析を通して彼らの活動を観察した。

彼らは、3つの香りが嗅球の糸球体に異なる活動パターンを生み出すことを発見しました。

特定のにおいを検出することに焦点を当てる

たとえば、いくつかの異なるにおいが同時に現れるバーにいる場合でも、嗅球のおかげで、他の人が干渉することなく、それらのいくつかを個別に識別することができます。

このプロセスは、いわゆる「横方向抑制」のおかげで達成されたようです。すなわち、その機能が僧帽細胞においていくらかの抑制を生み出すことである介在ニューロンのグループがある。これは、「背景」の匂いを無視して、特定の匂いを区別するのに役立ちます。

匂いを捕らえるために感度を拡大

この機能は、横方向の抑制にも関連しています。匂いの検出に集中したい場合、その香りの受容細胞はその活動を増加させるからです。残りの受容体細胞は抑制されますが、他の匂いが「混ざる」のを防ぎます。

優れた領域による刺激の識別

中枢神経系のより高い領域が嗅覚刺激の識別または識別を変更できるようにします。

ただし、これらのすべてのタスクが嗅球のみで実行されるのか、それとも実際に他の構造体と一緒にのみ関与するのかは、まだはっきりしていません。

嗅球への損傷は、影響を受けた側の無嗅覚症（においの欠如）をもたらすことが示されています。

脳領域とのつながり

嗅覚情報が嗅球を通過すると、それを処理する他の脳構造に送信されます。主にこれらは扁桃体、海馬および眼窩前頭皮質です。これらの領域は、感情、記憶、学習に関連しています。

扁桃体

嗅球は、扁桃体との直接的および間接的な接続を確立します。したがって、一次嗅覚皮質の領域である梨状皮質を介して到達することができます。または、扁桃体の特定の領域に直接接続します。

扁桃体は辺縁系の一部である構造です。その機能の1つは、嗅覚と行動の関連を学習することです。実際、特定の香りは心地よい刺激を与え、他の香りは嫌悪感を覚えます。

例えば、私たちは経験を通して、私たちは良いにおいがする場所に行きたい、または私たちが過去に病気にした食べ物の臭いを拒否することを学びます。

つまり、ポジティブな側面に関連するにおいは、私たちの行動の「報酬」として機能します。反対は他のにおいが否定的な出来事と一緒に示されるとき起こります。

つまり、扁桃体のおかげで、匂いはポジティブまたはネガティブな感情に関連付けられてしまいます。さらに、不快な臭いが検出されたときにアクティブになることが示されています。

海馬

嗅球と扁桃体も海馬に情報を送ります。この領域には、扁桃体と非常によく似た機能があり、匂いを他の正または負の刺激に関連付けます。

一方、自伝的記憶の形成には重要な役割を果たします。それは私たちが私たちの人生の重要な出来事や出来事を覚えることを可能にするものです。

異なる文脈で記憶に蓄えられている特定の香りを知覚すると、記憶が思い浮かぶ可能性があります。たとえば、私たちのパートナーの香水を嗅ぐと、きっとその人の記憶が呼び起こされます。どうやら、このイベントに関与する構造は海馬です。

さらに、扁桃体と海馬の両方が嗅覚を調節することができます。このように、空腹などの生理状態にいると、食べ物の匂いがとても心地よく感じられます。これは、食べ物のにおいと食べるという補強行為との間の学習された関連性によって生成されます。

眼窩前頭皮質

眼窩前頭皮質（緑）。出典：PaulWicks /パブリックドメイン

眼窩前頭皮質は、直接および一次嗅覚皮質を介して嗅球との接続を確立します。

このエリアは多くの機能を備えており、匂い報酬協会にも参加しています。その特徴的な機能の1つは、報酬の評価を確立することです。つまり、そのメリットとコストを比較検討することです。

眼窩前頭皮質は味覚情報を受け取り、それを香りと組み合わせてフレーバーを形成します。この領域は食欲と食事の強化感覚と密接に関連しているようです。

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