セルラーゼはセルロースの分解を伴う「セルロース」触媒活性植物によっておよび種々の微生物によって産生される酵素の群、自然界で最も豊富な多糖類です。
これらのタンパク質は、セルロースだけでなく、穀物に存在する一部のβ-D-グルカンでもグルコース単位間の結合を加水分解できるため、グリコシドヒドロラーゼまたはグリコシルヒドロラーゼ酵素のファミリーに属します。
セルラーゼの分子構造のグラフィック表示（出典：ジャワハールスワミナタンとWikimedia Commonsを介したEuropean Bioinformatics InstituteのMSDスタッフ）
動物界でのその存在は議論されており、草食動物によるセルロースの消化は共生腸内細菌叢に起因します。しかし、比較的最近の研究では、この酵素は昆虫、軟体動物、およびいくつかの線虫などの無脊椎動物によっても生成されることが示されています。
セルロースは、すべての植物生物の細胞壁の重要な部分であり、藻類、真菌、細菌のいくつかの種によっても生成されます。これは、β-1,4結合で結合されたD-グルコピラノースから構成される高分子量の線状ホモ多糖です。
この多糖類は、水素結合によって安定化された縦軸に並んだ平行鎖で構成されているため、機械的および化学的に耐性があります。
主なセルロース生産者である植物は食物連鎖の基盤であるため、これらの酵素の存在は、前記組織の使用に不可欠であり、したがって、陸生動物の大部分（生物を含む）の生存に不可欠です。微生物）。
特徴
ほとんどの微生物が発現するセルラーゼは、細胞外基質でその触媒機能を発揮し、一般に大量生産されており、工業的に多くの目的で使用されています。
細菌は少量の複雑な関連セルラーゼを生成しますが、真菌はこれらの酵素を大量に生成します。これらの酵素は常に互いに関連しているわけではありませんが、相乗的に作用します。
研究する生物によって、特に原核生物と真核生物の場合、これらの種類の酵素の「分泌」経路は大きく異なります。
分類
セルラーゼまたはセルロース分解酵素は、複数酵素システムとして自然界に見られます。つまり、複数のタンパク質で構成される複合体を形成します。それらの分類は通常それらを3つの重要なグループに分けます：
- エンドグルカナーゼまたはエンド-1,4-β-D-グルカングルカノヒドロラーゼ：セルロース鎖の内部領域のランダムな「アモルファス」部位で切断する
- エキソグルカナーゼ、セロビオヒドロラーゼまたは1,4-β-D-グルカンセロビオヒドロラーゼ：セルロース鎖の還元末端および非還元末端を加水分解し、グルコースまたはセロビオース残基（グルコースグループがリンクされています）を放出します
- βグルコシダーゼまたはβ-D-グルコシドグルコヒドロラーゼ：セルロースの非還元末端を加水分解し、グルコース残基を放出することができます
いくつかの生物が生産するセルラーゼ酵素の多酵素複合体はセルロソームとして知られており、その個々の成分を特定して分離することは困難ですが、おそらく上記の3つのグループの酵素に対応しています。
セルラーゼの各グループ内には、いくつかの特別な特性を共有するためにグループ化された家族があります。これらのファミリーは、メンバーにシーケンスの違いがある「氏族」を形成できますが、構造的および機能的な特徴を互いに共有します。
構造
セルラーゼ酵素は、構造的および機能的に別個のドメインで構成される「モジュラー」タンパク質です：触媒ドメインと炭水化物結合ドメイン。
ほとんどのグリコシルヒドロラーゼと同様に、セルラーゼは、触媒ドメインにおいて、酵素の最適pHで負に帯電する触媒求核試薬として機能するアミノ酸残基と、プロトン供与体として機能する別の残基を持っています。
この残基のペアは、酵素を発現する生物に応じて、2つのアスパラギン酸、2つのグルタミン酸、またはそれぞれ1つになります。
多くの真菌および細菌では、セルラーゼは高度にグリコシル化されたタンパク質ですが、独立した研究により、これらの炭水化物残基はこれらの酵素の酵素活性に主要な役割を果たしていないことが示唆されています。
セルラーゼが会合して複合体を形成し、同じ基質の異なる形態でより大きな酵素活性を達成すると、これらは最大5つの異なる酵素サブユニットを持つことができます。
特徴
これらの重要な酵素は、特にセルロース分解菌と菌類によって生成され、生物学的および産業的観点から、さまざまな機能を持っています。
生物学的
セルラーゼは、生物圏で最も豊富な多糖類であるセルロースとリグノセルロースの複雑な生分解ネットワークで基本的な役割を果たします。
多くの草食動物の胃腸管に関連する微生物によって産生されるセルラーゼは、雑食動物や厳密な肉食動物がこれらの動物が同化するバイオマスを食べるため、自然界で最も重要な酵素ファミリーの1つです。
たとえば、人間は植物起源の食品を消費し、これらに含まれるすべてのセルロースは「粗繊維」と見なされます。それは消化のための酵素を持っていないので、後でそれは糞で排除されます。
牛などの反すう動物は、セルロースのグルコースの形で含まれている炭素を使用することにより、体重と筋肉のサイズを増やすことができます。これは、それらの腸内細菌叢がセルラーゼ活性による植物の分解の原因であるためです。 。
植物では、これらの酵素は、果実の脱離と成熟、葉や鞘の脱離など、発達のさまざまな段階で発生するさまざまな刺激に反応して細胞壁を分解する原因となります。
工業用
工業レベルでは、これらの酵素は大規模に生産され、植物材料とその処理に関連する多くの農業プロセスで使用されています。
これらのプロセスの中には、セルラーゼが工業用酵素の需要の8％以上を満たすバイオ燃料の生産があります。これは、これらの酵素がさまざまな供給源からの植物廃棄物からエタノールを生産するために非常に重要であるためです。
それらはまた、複数の目的のために繊維産業で使用されます：動物飼料の生産、濃縮飼料の品質と「消化性」の改善、またはジュースや小麦粉の処理中。
これらのタンパク質は、次に、油、スパイス、寒天などの商業用多糖類の生産に使用され、種子や他の植物組織からタンパク質を取得するためにも使用されます。
参考文献
- Bayer、EA、Chanzyt、H.、Lamed、R.、&Shoham、Y.（1998）。セルロース、セルラーゼおよびセルロソーム。構造生物学における現在の意見、8、548〜557。
- Dey、P。、&Harbourne、J.（1977）。植物の生化学。カリフォルニア州サンディエゴ：アカデミックプレス。
- Huber、T.、Müssig、J.、Curnow、O.、Pang、S.、Bickerton、S.、&Staiger、MP（2012）。全セルロース複合材料の批評的レビュー。Journal of Materials Science、47（3）、1171-1186。
- Knowles、J。、およびTeeri、T。（1987）。セルラーゼファミリーとその遺伝子。TIBTECH、5、255〜261。
- Nelson、DL、&Cox、MM（2009）。レーニンガー生化学の原則。オメガエディション（第5版）。
- Nutt、A.、Sild、V.、Pettersson、G.、&Johansson、G.（1998）。進行曲線。セルラーゼの機能分類の平均。Eur。J. Biochem。、258、200〜206。
- ライリー、PJ（2007）。アミラーゼとセルラーゼの構造と機能。S.-T. Yang（編）、再生可能資源からの付加価値製品のバイオプロセス（pp。119–130）。エルゼビアBV
- Sadhu、S.、&Maiti、TK（2013）。細菌によるセルラーゼ生産：レビュー British Microbiology Research Journal、3（3）、235–258。
- 渡辺博、徳田剛（2001）。動物セルラーゼ。Cellular and Molecular Life Sciences、58、1167-1178。