光合成の暗期は、（炭素に基づく）有機物が無機物から得られる生化学的プロセスです。これは、炭素固定相またはカルビンベンソンサイクルとしても知られています。このプロセスは、葉緑体の間質で発生します。
暗期では、明期に生成された生成物から化学エネルギーが供給されます。これらの製品は、エネルギー分子ATP（アデノシン三リン酸）とNADPH（還元電子キャリア）です。
明期と暗期。Maulucioni、ウィキメディア・コモンズから
暗期のプロセスの基本的な原料は、二酸化炭素から得られる炭素です。最終製品は炭水化物または単糖です。得られたこれらの炭素化合物は、生物の有機構造の基本的な基礎です。
一般的な特性
光合成の暗い段階。pixabay.com
光合成のこの段階は、その発達のために太陽光を直接参加させる必要がないという事実により、ダークと呼ばれています。このサイクルは日中に発生します。
暗期は、ほとんどの光合成生物で主に葉緑体間質に発生します。間質は、チラコイド系の周りの葉緑体の内部空洞を埋めるマトリックスです（光相が発生する場所）。
間質には、暗期の発生に必要な酵素があります。これらの酵素の最も重要なものは、最も豊富なタンパク質であるルビスコ（リブロース二リン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ）であり、既存のすべての可溶性タンパク質の20〜40％を占めます。
メカニズム
このプロセスに必要な炭素は、環境内ではCO 2（二酸化炭素）の形をしています。藻類やシアノバクテリアの場合、CO 2はそれらを取り巻く水に溶解します。植物の場合、CO 2は気孔（表皮細胞）を通って光合成細胞に到達します。
-Calvin-Bensonサイクル
このサイクルにはいくつかの反応があります：
初期反応
CO 2は5炭素アクセプター化合物（リブロース1,5-二リン酸またはRuBP）に結合します。このプロセスは、酵素ルビスコによって触媒されます。得られる化合物は6炭素分子です。それはすぐに分解し、それぞれ3つの炭素の3つの化合物（3-ホスホグリセリン酸または3PG）を形成します。
カルバンサイクル。Calvin-cycle4.svg：Mike Jones派生著作：Aibdescalzo、Wikimedia Commons経由
2番目のプロセス
これらの反応では、ATPが光相から提供するエネルギーが使用されます。ATPのエネルギー駆動型リン酸化とNADPHによって媒介される還元のプロセスが発生します。したがって、3-ホスホグリセリン酸はグリセルアルデヒド3-リン酸（G3P）に還元されます。
G3Pは、トリオースリン酸とも呼ばれるリン酸化3炭素糖です。グリセルアルデヒド3-リン酸（G3P）の6分の1のみが、サイクルの生成物として糖に変換されます。
得られる基本的な生成物は三炭糖であるため、この光合成代謝はC3と呼ばれます。
最終工程
糖に変換されないG3Pの部分は、リブロース一リン酸（RuMP）を形成するために処理されます。RuMPは、リブロース1,5-二リン酸（RuBP）に変換される中間体です。このようにして、CO 2受容体が回収され、ケルビン-ベンソンサイクルが閉じられます。
典型的な葉のサイクルで生成された総RuBPのうち、3分の1のみがデンプンに変換されます。この多糖類は、ブドウ糖の供給源として葉緑体に保存されます。
別の部分はスクロース（二糖類）に変換され、植物の他の器官に輸送されます。続いて、スクロースは加水分解されて単糖（グルコースとフルクトース）を形成します。
-その他の光合成代謝
特定の環境条件では、植物の光合成プロセスが進化し、より効率的になっています。これにより、糖を取得するためのさまざまな代謝経路が出現しました。
C4代謝
暖かい環境では、葉の気孔は、水蒸気の損失を避けるために日中閉じられます。したがって、葉の中のCO 2の濃度は、酸素（O 2）の濃度に比べて減少します。ルビスコ酵素は、2つの基質親和性（CO 2とO 2）を持っています。
低CO 2と高O 2の濃度では、ルビスコはO 2の凝縮を触媒します。このプロセスは光呼吸と呼ばれ、光合成効率を低下させます。光呼吸を打ち消すために、熱帯環境のいくつかの植物は特定の光合成解剖学と生理学を発達させました。
C4代謝の間、炭素は葉肉細胞に固定され、カルビン-ベンソンサイクルは葉緑素鞘細胞で発生します。CO 2の固定は夜間に発生します。葉緑体の間質ではなく、葉肉細胞のサイトゾルで発生します。
CO 2の固定は、カルボキシル化反応により起こります。反応を触媒する酵素はホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ（PEP-カルボキシラーゼ）であり、細胞内の低濃度のCO 2に敏感ではありません。
CO 2受容体分子は、ホスホエノールピルビン酸（PEPA）です。得られる中間生成物は、オキサロ酢酸またはオキサロ酢酸である。オキサロアセテートは、いくつかの植物種ではリンゴ酸塩に、他の植物種ではアスパラギン酸（アミノ酸）に還元されます。
その後、リンゴ酸塩は血管の光合成鞘の細胞に移動します。ここでそれは脱炭酸され、ピルビン酸とCO 2が生成されます。
CO 2はカルビン-ベンソンサイクルに入り、ルビスコと反応してPGAを形成します。その一部として、ピルビン酸塩は葉肉細胞に戻り、そこでATPと反応して二酸化炭素受容体を再生します。
CAM代謝
ベンケイソウ酸代謝（CAM）は、CO 2固定のもう1つの戦略です。このメカニズムは、多肉植物のさまざまなグループで独立して進化してきました。
CAMプラントは、C4プラントと同様に、C3とC4の両方の経路を使用します。しかし、両方の代謝の分離は一時的です。
サイトゾルのPEP-カルボキシラーゼの活性によりCO 2が夜間に固定され、オキサロ酢酸が形成されます。オキサロ酢酸はリンゴ酸に還元され、リンゴ酸として液胞に貯蔵されます。
その後、光の存在下で、リンゴ酸が液胞から回収されます。それは脱炭酸され、CO 2は同じ細胞内のカルビン-ベンソンサイクルのRuBPに移動します。
CAM植物には、リンゴ酸が貯蔵されている大きな液胞と、リンゴ酸から得られたCO 2が炭水化物に変換されている葉緑体との光合成細胞があります。
最終製品
光合成の暗期の終わりに、さまざまな糖が生成されます。スクロースは、葉から植物の他の部分に急速に動員される中間生成物です。それは直接ブドウ糖を得るために使用することができます。
澱粉は予備物質として使用されます。葉に蓄積したり、茎や根などの他の器官に運ばれたりします。プラントのさまざまな部分で必要になるまで保持されます。アミロプラストと呼ばれる特別な色素体に保存されています。
この生化学サイクルから得られる製品は、植物にとって不可欠です。生成されたグルコースは、アミノ酸、脂質、核酸などの化合物を構成する炭素源として使用されます。
一方、暗い段階で生成された糖は、食物連鎖の基盤を表しています。これらの化合物は、すべての生物で使用される化学エネルギーに変換された太陽エネルギーのパッケージを表します。
参考文献
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