マクロファージは、結合組織に存在する細胞の多くの種類の専用のいずれかに属する食細胞です。それらは可動性および固定細胞として存在し、免疫系内の重要なエフェクターです。
それらは、単核食作用系に属し、これには、マクロファージに加えて、単球、前単球およびそれらの前駆細胞が含まれる。このシステムに属する細胞の主な機能は、さまざまな粒子の摂取または食作用によって血液、リンパ液、およびその他の組織を「きれいにする」ことです。
病原菌細胞を貪食するマクロファージ（出典：Carolina Coelho、ウィキメディア・コモンズ経由）
マクロファージは骨髄に由来し、全身に分布しており、さまざまな形や特徴を持っています。これらは、多くの場合、発見された組織、分化の程度、生物の年齢や寿命に依存します。調査。
それらは、すべての体組織に見られ、さまざまな機能を持っているため、造血系の最も可塑的な細胞の1つです。それらは、発達過程、体の恒常性の維持、組織の修復、および免疫系に関与しています。 。
その主な機能の1つは、体の免疫防御と密接に関連しています。これは、その貪食活動が補体系の成分と免疫グロブリン（免疫応答系の両方の成分）によって調節されるためです。
それらは1世紀以上前に発見されましたが、後生動物の系統発生では「祖先」細胞として定義されています。その発見の間に、その貪食能力だけでなく、自然免疫の概念が生まれた自己と外国を区別する能力も強調されました。
発見
最初の食細胞は、1883年にロシアの動物学者エリー・メッチニコフによってカエルで行われた研究から説明されました。ホストで老化し、奇妙なものから自分自身を識別します。
メッチニコフは、現代の免疫学の父として挙げられた主要な研究者であり、新しい分野としての免疫学の発展に重要な貢献をしました。彼らの発見はまた、無脊椎動物の免疫系と哺乳類の免疫系との間に相同関係を確立した。
食細胞と食作用の過程についての彼の説明により、100年以上前（1908年）にノーベル賞を受賞したこの研究者は、自然免疫の最も興味深いメカニズムの1つを発見しました。
彼らの実験は、免疫細胞を刺激し、これらの外来物質の侵入に対するそれらの反応を研究するために、棘を持つ海の星の種の「挑戦的な」または「邪魔する」幼虫から成っていました。これにより、彼はこれらの構造を「食べた」特別な特徴を持つ細胞の出現を観察しました。
彼は「食細胞」（ギリシャ語の「支払い」-食い尽くす-および「細胞」-細胞-から）という用語を彼が観察した細胞および「食作用」を実行するプロセスに作り出したが、この発見の関連性はいくつかまで明らかにならなかった数年後、体液性免疫と抗体に関連するポール・エールリッヒの発見で。
特徴
マクロファージ様細胞は、それらが見つかるさまざまな多細胞生物の多くの特徴を共有しています。それらは、血液系の存在の有無に応じて、さまざまな方法で、生産地から体のさまざまな部分に輸送されます。
マクロファージの最も特徴的な特徴には、それらの食作用能力、それらの多くの可動性、および遺伝子発現パターンの非常に多様性を伴うそれらの生合成能力が含まれます。
それらの活動状態では、それらは非常に動的な細胞であり、激しい膜輸送を伴います。エンドサイトーシスとファゴサイトーシスに関連して、膜融合と分裂のさまざまなプロセスが発生します。
これらの特殊な細胞は、体の末梢組織で明らかに長期間生きているため、「長命」に分類できます。さらに、それらは継続的に骨髄からの前駆細胞の分化によって置き換えられ、骨髄から循環を離れ、異なる結合組織に入る可能性があります。
それらは可動性の細胞であるため、一部のマクロファージは原形質膜にひだを持っています。それらが大きな粒子を飲み込むように配置されている場合、それらは他の細胞と融合して、一部の著者が「巨大な異物細胞」、巨大な多核マクロファージと呼ぶものを形成することができます。
それらが属する組織で観察すると、これらの細胞は定義されたパターンで組織化されており、各細胞は「別の組織内の組織」のような独自の領域を占めています。
トレーニング
単核食細胞系は、骨髄の前駆細胞に由来する造血系統です。妥協した前駆細胞は分化して血液単球を形成し、それは流れを通って移動し、組織に入り、常在マクロファージになる。
単核食細胞系の形成は、最も「未成熟な」細胞である前単球から始まり、これは単球を生じさせる複製細胞である。後者は、骨髄を出て血流に達し、次の8時間で成長し、成熟した単球に分化するものです。
成熟した単球が貪食にとって「好ましい」条件を見つける場所では、それらは循環して自由ではないため、常在マクロファージとして知られているものとは異なります。そして、それらは、貪食される粒子の消化のためのすべての適切な装置を備えている。
分化にはさまざまな変化が伴います：細胞体の成長（元の単球のサイズの少なくとも5倍）、内部オルガネラの数と複雑さの増加、貪食能の獲得（加水分解酵素の蓄積）、および可溶性因子の分泌。
これらの細胞は体のすべての領域に分布しています。特定の組織に特別な好みがある（固定されている）ものもあれば、移動する能力（アメーバ状）を保持し、自由または放浪しているものもあります。
組織学
マクロファージは、さまざまな組織間および組織間を移動することができるため、その大部分は移動状態のために、非常に多様な形態を持っています。それらは不規則な形をしており、平らであり、しばしば運動のための偽足のようなプロセスを示します。
マクロファージの細胞体は直径30μmまで測定できます。そしてその細胞質では、不規則な形の単一の核が観察され、1つまたは2つの顕著な亀裂が腎臓の形とヘテロクロマチンによって形成された密な領域を与えます。
彼らは酵素や微生物や細胞破片などの粒子を飲み込むための適切なスペースを提供するさまざまな液胞を持っています。さらに、それらにはさまざまなリソソーム、「ファゴソーム」、多胞体、および残存体があります。そのため、顕微鏡の光の下では、「顆粒状」の細胞質を持っていると言われています。
それらはそれらの機能を発揮するために大量の加水分解酵素の合成を必要とするので、これらの細胞はこれらの酵素の小胞輸送の機能を発揮するために高度に発達した小胞体と顕著なゴルジ複合体を提示します。
組織球（マクロファージ）が血液細胞を包み込む（血球貪食）（出典：ウィキメディア・コモンズ経由の高円城）
マクロファージは、これらの細胞型に特徴的なアクチンマイクロフィラメントの皮質配置を持っています。多数の微小管および中間フィラメントも観察され、それらはそれらのアメーバ運動および食作用プロセス中にそれらを使用する。
それらは食細胞であるため、これらの染色は食細胞であり、顆粒の形で細胞質に保存されるため、特別な染料（トリパンブルー、リチウムカルミン、またはインドインク）を注入することで区別できます。
タイプ
人体では、マクロファージはその位置と機能によって区別されます。このようにして、腸のマクロファージ、肺胞（肺内）、組織球（結合組織内）、クッパー細胞（肝臓内）、メサンギウム細胞（腎臓内）、ミクログリア細胞（内脳）と破骨細胞（骨内）。
腸のマクロファージ
このクラスのマクロファージは、体内で最も豊富なマクロファージ集団の1つであり、防御の第一線（自然免疫システム）を表しています。それらは上皮下の固有層に見られます。
彼らは、細菌や、上皮バリアを克服する可能性のあるさまざまな抗原に対する炎症反応の調節を担当しています。さらに、それらは危険な病原菌から粘膜を保護し、死んだ細胞や他の異物のシステムを「浄化」します。
腸のマクロファージは、非病原性の共生微生物と危険な侵入者を区別できるようにする特別なメカニズムを持っています。
肺胞マクロファージ
それらは、肺胞に存在する特殊なマクロファージであり、主に酸素分圧に関連する大きな環境変動を伴うコンパートメントです。それらは、いくつかのリンパ球に加えて、これらの空間で見つかった数少ない細胞集団の1つです。
他のマクロファージと同様に、それらはアポトーシス細胞および他の細胞破片の「洗浄」において重要な機能を持っています。それらはまた、気道を通って侵入する汚染粒子の浄化にも関与しており、さまざまな免疫学的プロセスにも関与しています。
組織球
「組織球」という用語は、結合組織に見られるマクロファージのような特徴と祖先を持つすべての細胞を指すために一般的に使用されます。
つまり、脾臓の類洞マクロファージ、肺の肺胞マクロファージ、肝臓のクッパー細胞など、単球/マクロファージ系統に由来する分化した細胞を指します。
他のタイプのマクロファージと同様に、組織球は微生物や不要な有機または無機粒子の侵入から体を防御し、免疫応答の開始としてTリンパ球への抗原の提示にも関与します。
クッパー細胞
それらは、常在マクロファージのグループに分類される肝細胞の一種であり、正弦波の内層の細胞に関連しています。これは、正弦波を覆う細胞の層であり、プレート間にある大きな血管スペースにすぎません。肝小葉を構成する肝細胞の。
これらの細胞の電子顕微鏡写真を見ると、複数の細胞質突起、多くのミトコンドリア、減少した小胞体、小さなゴルジ複合体、および多くのリソソームとエンドソームが明らかになります。
これらは、隣接するセルとのセル間接続を持たないため、「移動ゴミ」セルと見なされます。
メサンギウム細胞
メサンギウム細胞は、腎臓の糸球体に存在する細胞であり、血液がろ過され、尿が合成されるこの器官の部位です。それらの主な機能には、血流の調節および食作用が含まれ、それらはさまざまな腎臓病態に関与している。
それらは、固有の収縮性を有し、サイトカインを産生し、免疫複合体などの巨大分子をエンドサイトーシスすることができるので、改変された平滑筋細胞の特徴を有する。
ミクログリア細胞
それらは中枢神経系の細胞の20％を表し、形態学的、免疫表現型的、機能的に単球/マクロファージ系統の細胞に関連しています。
それらは、脳内のさまざまな状態または損傷に反応して活性化され、微生物の侵入に対する防御を担います。
破骨細胞
破骨細胞は、骨形成中および骨形成後のこの結合組織の恒常性に不可欠な「骨吸収」として知られるプロセスに関与する骨組織に属する細胞です。
その機能は、プロセスに関与するリソソーム酵素および他のイオンの分泌を通じて骨組織を構成するアポトーシスまたは老化細胞を「加水分解」するその能力に関連しています。
特徴
マクロファージは非常に可塑性の高い細胞であり、特に、異物の侵入や微生物の侵入、損傷した、古いまたは老化した細胞、細胞片などに特化しています。彼らはまた、飲作用に関与していることが示されています。
マクロファージの特定のタイプは、C3として知られているマクロファージの表面上の受容体による細菌の細胞壁上の特別な炭水化物残基の認識後に発生する細菌の食作用などの「特別な」食作用機能を持っています。
それらの「センチネル」および「クリーンアップ」機能に加えて、常駐マクロファージは、微小血管系との関連を通して急性炎症反応および血管変化を開始することができます。
これらの炎症反応の間、マクロファージはリンパ球から分泌される因子によって活性化され、微絨毛と葉状仮足（膜拡張）を獲得する一種の変態のおかげで、それらは貪食能を高めるのに役立ちます。
いくつかの種類のマクロファージは抗原を貪食し、リンパ球に提示するため、免疫応答のカスケードに直接関与しています。さらに、それらはTリンパ球の分裂、Bリンパ球の分化などを刺激する特別な因子を分泌します。
肺胞マクロファージは、マクロファージの「非食作用」機能の最良の例です。それらは、すす、アスベスト、工業用ガス状汚染物質、タバコの煙、さらには綿繊維さえもエンドサイトーすることができるからです。
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