黒質は中脳の異種部分、脳の特定の領域です。同様に、それは大脳基底核システムの重要な要素です。それは、脳の背部を構成し、脳に特有の暗い色素であるニューロメラニンを含むニューロンを持つことを特徴とします。
黒質の名前は、中脳の特定の領域におけるニューロンの出現を指します。これらは黒に非常に似た暗い色をしています。
その機能に関しては、黒質はドーパミン作動性およびGABA作動性ニューロンで構成されており、運動活動の制御に重要な役割を果たしています。
黒質の解剖学
MRI、水平断面。黒い物質は赤で強調表示されます。
黒質は、脳脚の背側にあり、中脳に沿って向かい合って広がる脳の領域です。
この特定の物質に関する最初の研究は、1888年にMingazziniによって、1919年に佐野によって行われました。それ以来、黒い物質は2つの巨視的な部分に分かれていると結論付けられました。
最初のものは背側部分として知られ、ニューロメラニンを持つニューロンの非常に豊富な物質であることを特徴としています。この色素の色により、その領域の細胞は通常よりも暗く見えます。
黒質の他の部分は、最も腹側の領域に位置し、そこには、最も大きな黒質の黒質構造が見られます。扁平な卵形をしており、細胞が少ないのが特徴です。
最後に、何人かの著者は黒質の外側部分の存在を擁護しています。ただし、現時点では、この部分は物質の腹側部分の一部と見なされています。
一方、黒質の2つの部分は、含まれる神経伝達物質の種類によって簡単に区別できます。背側のニューロンには高濃度のドーパミンが含まれていますが、腹側のニューロンにはGABAが豊富に含まれています。
特徴
赤でマークされた黒質の場所
黒質の機能は確かに今日論争の的になっています。これらの脳領域がどのような活動をするか、またはそれらがどのような特定の機能を果たすかは、まだ十分に検討されていません。
ただし、その活動について得られたデータは、黒質が4つの主要なプロセス（学習、運動計画、眼球運動、報酬の検索）に関与している可能性があることを示唆しています。
学習する
学習と黒質の間の関連は、この構造がパーキンソン病と提示する関係にあります。今日、黒質のニューロンの変化が変性病態の徴候であることは十分に確立されています。
パーキンソン病患者の黒質の顕微鏡写真。ドーパミン作動性細胞の喪失、ならびにレビー小体およびレビー神経突起の病理を示しています。出典：Suraj Rajan
この意味で、パーキンソン病を呈する多くの被験者が健忘性の変化を起こしたことが、学習における黒質の役割の研究を始めるきっかけとなりました。
具体的には、ペンシルベニア大学の研究者チームは、黒質のドーパミン作動性ニューロンの刺激が学習プロセスを変える可能性があることを示しました。
この研究は、介入が参加者の連合学習をどのように改善したかを暗示する、深い刺激を通じてパーキンソン病に対する治療を行った被験者のグループで実施されました。
報酬ハント
同じ以前の研究で、黒質のドーパミン作動性ニューロンの刺激が個人にやりがいのある感覚を提供する方法が示されました。
このため、この脳の構造は報酬の追求と依存症の両方に密接に関連している可能性があると主張されています。
モーター計画
運動計画における黒質の役割は、最もよく研究および文書化された機能の1つです。
多くの研究は、黒質のニューロンが体の動きの発達にいかに重要な役割を果たすかを示しています。この事実は、変性によって引き起こされるパーキンソン病の症状に広く反映されています。
目の動き
最後に、黒質のニューロンが眼球運動の過程にどのように介入するかも示されています。この機能は、網状の黒い物質によって主に実行されるように見えます。
黒質のニューロン
神経系には3つの主要なタイプのニューロンが記載されています。これらは主にサイズと場所によって異なります。
ニューロンの最初のタイプは大きな細胞で、黒質の腹側領域にあり、網状黒質として知られている領域を指します。
2番目のタイプのニューロンは、「中程度のニューロン」に分類されるやや小さいセルです。これらは黒質の背部にあり、コンパクトな黒質を指します。
最後に、3番目のタイプのニューロンは、黒質の2つの部分、背側と腹側にある小さな細胞です。つまり、網状黒質とコンパクト黒質の両方に小さなニューロンが含まれています。
ドーパミンニューロン
ドーパミンニューロンは、コンパクトな黒質（背側領域）に非常に豊富ですが、腹側領域（網状黒質）を含む中脳のさまざまな領域に配置できます。
ドーパミンニューロンは、組織蛍光および免疫組織化学的手法によって識別されます。また、これらのタイプのニューロンには高質量のNissl物質があるため、Nissl染色によって識別されます。
ドーパミン作動性ニューロンは、コンパクトな黒質にある正中神経体を持っています。それはいくつかの主要な樹状突起プロセスを示し、通常3〜6のプロセスで、最大4回分岐することがあります。
これらのニューロンからの1つまたは2つの樹状突起は、網状物質の黒質に入ります。ドーパミン作動性細胞の軸索は、主要な樹状突起の1つに由来し、有髄化されていません。
軸索は黒質内の側副枝を放出せず、横紋筋領域に到達するまで外側視床下部を通過します。コンパクト黒質内のニューロン枝の他の樹状突起。
さらに、ドーパミンニューロンには、樹状突起が核の制限を超えない、小さな星型の「非ドーパミン作動性」ニューロンのごく一部があります。
黒質の種類
大脳基底核をマークする人間の脳の冠状断面。青=線条体、緑=淡い地球儀（外節と内節）、黄色=視床下核、赤=黒色物質（網状部および緻密部）。右のセクションは最も深く、脳幹に最も近いです。出典：Andrew Gillies（ユーザー：Anaru）
サブスタンスニグラは、白質や灰白質とは外観、位置、構造、機能が異なります。ただし、黒質内では2つの特定の領域も区別できます。
この分化は、黒質が含むニューロンのタイプに主に反応します。一部の地域では特定の細胞型が優勢であり、他の地域では異なるニューロンが含意されています。
同様に、黒質の2つの領域は、さまざまな種類の病変と同様に、さまざまな機能に関連付けられています。
黒い物質の2つの部分は、コンパクトな部分と網状の部分です。コンパクトな部分には隣接するドーパミン群が含まれ、網状部分には黒質の外側部分も含まれます。
コンパクトな黒い物質
黒質のコンパクトな部分は、ニューロメラニン色素によって染色された黒いニューロンが特徴です。この色素は年齢とともに増加するため、この領域のニューロンは数年かけて暗くなります。
黒質のこの部分は、腹側の床と背側の床の間で分けることができます。コンパクトな部分のニューロンは、黒質の網状部分のニューロンの側副軸索から抑制信号を受け取ります。
この領域のドーパミン作動性細胞は、内側淡蒼球、黒質の網状部分、視床下核などの大脳基底核系の他の構造にも神経支配します。
その活動は主に学習プロセスに関連しています。ただし、この領域の機能は複雑であり、現在ほとんど研究されていません。
一部の研究は、黒質コンパクトの色素性ニューロンの変性がパーキンソン病の主な兆候を構成していることを示唆しています。そのため、この領域が病理の発生に関与していることが示唆されています。
電気生理学的研究に関して、数人の著者は、この領域のニューロンは三相性波形活動電位を持ち、最初の正相があり、平均持続時間が2.5ミリ秒を超えることを特徴とすると指摘しています。
架橋した黒色物質
網状黒質は、はるかに低いニューロンの密度によって、コンパクト黒質とは異なります。実際、それはやや拡散した領域であり、ニューロンの樹状突起は、好ましくは横紋求心性神経に対して垂直です。
それは、GABA作動性ニューロンの不均一な集団、主に大中型の投射ニューロン、および小さな星型の介在ニューロンで構成されています。
網状黒質の低いニューロン密度は、淡蒼球および内包された核の密度と解剖学的に非常に似ています。実際、その細胞学、接続、神経化学および生理学のために、黒質の網様体はこれらの脳構造の延長と考えることができます。
中型ニューロンには、さまざまな形のニューロン体があります。それは、三角形、紡錘形、卵形、または多角形であり、通常、神経体に由来する3〜5個の一次樹状突起を含みます。
細網黒質の主要な樹状突起は、紡錘体ニューロンの極で形成され、体から短い距離で二分して分裂します。三次樹状突起は通常、末端の樹状突起に近い、かなり離れたところに現れます。
ニューロンの軸索は無力化されており、身体または細胞の一次樹状突起に由来します。それらの大部分は、網状黒質またはコンパクト黒質で終わる。
その機能に関して、網状の黒い物質は、配向と眼球運動プロセスに関連しているようです。同様に、この脳の構造はパーキンソン病とてんかんに関連しています。
参考文献
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