チラコイドは、シアノバクテリアにおける植物や藻類の植物細胞に葉緑体の内側に位置形のコンパートメントフラットバッグです。それらは通常、グラナと呼ばれる構造で構成され、それはコインの山のように見えます。
チラコイドは、前記オルガネラの内膜および外膜とは別に、葉緑体の3番目の膜系と考えられています。この構造の膜は、チラコイドの内部を葉緑体間質から分離し、代謝経路に関与する一連の色素とタンパク質を持っています。
チラコイドには、光合成に不可欠な生化学反応があります。これは、植物が太陽光を取り、それを炭水化物に変換するプロセスです。具体的には、太陽に依存する段階を実行するために膜に固定された必要な機械を備えており、そこで光が閉じ込められてエネルギー（ATP）とNADPHに変換されます。
一般的な特性
チラコイドは葉緑体の内部の三次元膜系です。完全に成熟した葉緑体は、40〜60個の粒子が積み重なっており、直径は0.3〜0.6 µmです。
芽を構成するチラコイドの数は大きく異なります。十分な日光にさらされた植物の10個未満の袋から、非常に日陰の環境に生息する植物の100個を超えるチラコイドまでです。
積み重ねられたチラコイドは互いに接続され、葉緑体内に連続した区画を形成します。チラコイドの内部は、水っぽい性質のかなり広々とした区画です。
プロセスの最初の段階はそこで行われるため、チラコイド膜は光合成に不可欠です。
構造
チラコイドは完全に成熟した葉緑体内の支配的な構造です。葉緑体を従来の光学顕微鏡で可視化すると、いくつかの種の穀物が観察できます。
これらはチラコイドスタックです。このため、これらの構造の最初の観察者はそれらを「グラナ」と呼びました。
電子顕微鏡の助けを借りて、画像を拡大することができ、これらの粒子の性質は実際に積み重ねられたチラコイドであると結論付けられました。
チラコイド膜の形成と構造は、プロトプラスチドとして知られている未分化の色素体からの葉緑体の形成に依存しています。光の存在は葉緑体への変換を刺激し、後に積み重ねられたチラコイドの形成を刺激します。
チラコイド膜
葉緑体とシアノバクテリアでは、チラコイド膜は原形質膜の内部と接触していません。ただし、チラコイド膜の形成は内膜の陥入から始まります。
シアノバクテリアとある種の藻類では、チラコイドは単層のラメラでできています。対照的に、成熟した葉緑体にはより複雑なシステムがあります。
この最後のグループでは、2つの重要な部分を区別できます。間質のグラナとラメラです。1つ目は小さな積み重ねられたディスクで構成され、2つ目はこれらのスタックをつなぎ合わせて、チラコイドの内腔という連続構造を形成します。
膜の脂質組成
膜を構成する脂質は高度に特殊化されており、ほぼ80％のガラクトシルジアシルグリセロール（モノガラクトシルジアシルグリセロールとジガラクトシルジアシルグリセロール）で構成されています。これらのガラクト脂質は、チラコイドに典型的な高度に不飽和の鎖を持っています。
同様に、チラコイド膜にはホスファチジルグリセロールなどの脂質が含まれていません。上記の脂質は、膜の両方の層に均一に分布していません。構造の機能に寄与していると思われるある程度の非対称性があります。
膜タンパク質組成
光化学系IおよびIIは、この膜の主要なタンパク質成分です。それらはシトクロムb 6 F複合体とATPシンテターゼに関連しています。
光化学系II要素の大部分は積み重ねられた緋色の膜にあるが、光化学系Iはほとんど積み重ねられていないチラコイド膜にあることがわかっている。つまり、2つの写真システムの間に物理的な分離があります。
これらの複合体には、内在性膜タンパク質、末梢タンパク質、補因子、およびさまざまな色素が含まれます。
チラコイド内腔
チラコイドの内部は、間質とは組成が異なる濃厚な水様物質で構成されています。光リン酸化に参加し、ATPの合成のためのプロトン原動力を生成するプロトンを保存します。このプロセスでは、内腔のpHが4に達することがあります。
モデル生物であるシロイヌナズナの内腔プロテオームで80を超えるタンパク質が同定されていますが、その機能は完全には解明されていません。
ルーメンタンパク質は、チラコイド生合成の調節と、光合成複合体、特に光化学系IIおよびNAD（P）Hデヒドロゲナーゼを形成するタンパク質の活性と代謝回転に関与しています。
特徴
植物にとって不可欠な光合成プロセスは、チラコイドで始まります。それらを葉緑体間質で区切る膜は、光合成反応が起こるのに必要なすべての酵素機構を持っています。
光合成の段階
光合成は2つの主要な段階に分けることができます：光反応と暗反応です。
名前が示すように、最初のグループに属する反応は光の存在下でのみ進行しますが、2番目のグループの反応は光の有無にかかわらず発生します。環境が「暗」である必要はないことに注意してください。環境は光から独立しているだけです。
反応の最初のグループ、 "光"のものは、チラコイド内に発生し、次のように要約することができる光+クロロフィル+ 12 H 2 O + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P iが 6 Oà 2 + 12 + NADPH 18 ATP。
2番目のグループの反応は葉緑体ストロマで発生し、二酸化炭素をグルコース（C 6 H 12 O 6）に還元するために第1段階で合成されたATPとNADPHを受け取ります。12 NADPH + 18 ATP + 6 CO：第二段階は、以下のように要約することができる2 Cà 6 H 12 O 6 + 12 NADP + + 18 ADP + 18 P I + 6 H 2 O.
光依存ステージ
光反応は、光化学系として知られる一連の構造を含み、チラコイド膜に見られ、クロロフィルを含む約300の色素分子を含んでいます。
2つのタイプの光化学系があります。1つ目は最大光吸収ピークが700ナノメートルで、P 700として知られています。2つ目はP 680と呼ばれています。どちらもチラコイド膜に組み込まれています。
プロセスは、顔料の1つが光子を吸収し、これが他の顔料に向かって「跳ね返る」ときに始まります。クロロフィル分子が光を吸収すると、1つの電子が飛び出し、別の分子がそれを吸収します。電子を失った分子は酸化され、負の電荷を帯びます。
P 680は、クロロフィルaからの光エネルギーをトラップします。この光システムでは、電子は一次電子受容体よりも高いエネルギーシステムに投入されます。
この電子は光化学系Iに入り、電子輸送チェーンを通過します。この酸化反応と還元反応のシステムは、1つの分子から別の分子へのプロトンと電子の移動を担当します。
つまり、水から光化学系II、光化学系I、NADPHへの電子の流れがあります。
光リン酸化
この反応システムによって生成された陽子の一部は、チラコイド（チラコイドライトとも呼ばれます）の内部にあり、陽子駆動力を生成する化学勾配を作成します。
プロトンはチラコイド空間から間質に移動し、電気化学的勾配に従って移動します。つまり、チラコイドから出現します。
ただし、プロトンの通過は膜のどこにもありません。ATPシンセターゼと呼ばれる複雑な酵素システムを介して通過する必要があります。
ストロマへのプロトンのこの移動は、ADPから始まるATPの形成を引き起こします。これは、ミトコンドリアで発生するプロセスに類似したプロセスです。光を用いたATPの合成は、光リン酸化と呼ばれています。
これらの言及された段階は同時に発生します。光化学系IIのクロロフィルは電子を失い、水分子の分解からの電子と交換しなければなりません。光化学系Iは光をトラップし、酸化し、NADP +によってトラップされた電子を放出します。
光化学系Iから失われた電子は、光化学系IIから得られたものに置き換えられます。これらの化合物は、カルビンサイクルの後続の炭素固定反応で使用されます。
進化
酸素放出プロセスとしての光合成の進化は、私たちが知っているように生命を可能にしました。
無酸素の光合成複合体から、今日のシアノバクテリアを生み出した祖先で数十億年前に光合成が発達したと主張されています。
光合成の進化には、P 680光化学系の作成と、細胞膜に接続されていない内部膜系の生成という2つの不可欠なイベントが伴うことが提案されています。
チラコイドの形成に不可欠なVipp1と呼ばれるタンパク質があります。実際、このタンパク質は植物、藻類、シアノバクテリアに存在しますが、無酸素光合成を行う細菌には存在しません。
この遺伝子は、シアノバクテリアの祖先の可能性のある遺伝子の重複によって発生したと考えられています。酸素との光合成が可能で、チラコイドを持たないシアノバクテリアの1例のみが存在します。Gloeobacterviolaceus種です。
参考文献
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