液胞膜は、植物細胞の液胞の内膜を識別するために生物学で使用される用語です。液胞膜は選択的な透過性があり、液胞内の水、イオン、溶質を閉じ込めます。
これらの膜にある輸送タンパク質が植物の成長、塩分と乾燥へのストレス、および病原体への感受性を調節するので、液胞膜の分子組成に関する徹底的な研究があります。
植物細胞のトーンプラスト（出典：マリアナ・ルイス、ウィキメディア・コモンズ経由）
一般に、液胞膜を構成する液胞は、植物の全細胞容積の57.2％を含みます。しかし、この割合はサボテンと砂漠の植物であり、通常は液胞が小さいか大きい植物であるなど、生き方によって異なります。
一部の植物種では、液胞膜によって区切られた液胞は、すべての植物細胞の内部容積の最大90％を占めることがあります。
細胞質ゾルと液胞の内部との間の分子、イオン、酵素の一定の移動に関与しているため、液胞膜は輸送タンパク質、チャネル、およびアクアポリン（水が通過する孔またはチャネル）が豊富です。
ファゴソームや輸送小胞などの内部小胞の多くは、液胞内に内容物を堆積させるために液胞膜と融合し、構成成分を分解してリサイクルすることができます。
生物工学者は、小麦や米などの商業的に関心のある植物に、塩ストレスに耐性のある植物の特性を備えた液胞膜を組み込むために必要な技術に注力しています。
特徴
液胞膜は、ほとんどがタンパク質と脂質で構成されており、脂質二重層の形で配置されており、細胞の原形質膜とほぼ同じです。しかし、他の細胞膜と比較すると、その組成には独特のタンパク質と脂質があります。
液胞膜（液胞膜）は18％中性脂質とステロール、31％糖脂質、51％リン脂質で構成されています。通常、二重層を形成する脂質に存在する脂肪酸は完全に飽和しています。つまり、二重結合はありません。
液胞膜によって定義される巨大な液胞は、小胞体で合成される複数の小さな液胞のセットとして始まり、後にゴルジ装置からのタンパク質がそれらに組み込まれます。
植物細胞の中央の液胞の模式図（出典：私は著者です：ウィキメディア・コモンズ経由のGevictor）
ゴルジ装置からのタンパク質は、チャネル、酵素、トランスポーター、構造タンパク質、そして液胞膜に配置されるアンカー糖タンパク質です。
すべての小さな液胞は、主に水とイオンで満たされた大きな液胞を生じる液胞膜を形成するまで、ゆっくりと徐々に融合して組織化します。このプロセスは、Planta王国のすべての生物で発生するため、すべての植物細胞に液胞膜があります。
液胞膜は、ミトコンドリア脂質二重層と同様に、その構造の間に2種類の主要なプロトンポンプ、ATPaseとピロホスファターゼがあり、液胞の内部が酸性のpHになることを可能にします。
特徴
液胞膜の主な機能は、半透過性のバリアとして機能し、液胞に含まれる空間の境界を定め、それを細胞質ゾルの残りの部分から分離することです。
この「半透過性」は、多くの機能の中でもとりわけ、膨圧、pH制御、成長のために植物細胞によって使用されます。
膨圧と水ポテンシャル
植物の液胞膜の最も研究されている機能は、細胞膨圧を調節することです。液胞内で見つかったイオンと水の濃度は、水分子が細胞の内部に出入りするように、圧力ポテンシャル（Ψp）を通じて水ポテンシャル（Ψ）に加わります。
液胞膜の存在のおかげで、プロトプラスト（細胞膜）が細胞内の細胞壁に及ぼす圧力ポテンシャル（Ψp）が生成されます。液胞がプロトプラストに圧力をかけると、この力は正の値を獲得し、これが次に細胞壁に働きます。
水が液胞膜を通って液胞を出てから植物細胞を出ると、液胞は収縮し始め、細胞の膨圧が失われ、ゼロに近い圧力ポテンシャル値（achievingp）になり、さらには負になります。
このプロセスは初期原形質分解として知られており、植物で観察されるしおれを生成します。
植物が枯れると、細胞の浸透圧ポテンシャル（Ψp）が増加します。これは、細胞内のカリウムイオン（K +）の濃度が外部の溶質の濃度よりも高いと、水が内側に移動するためです。
これらのカリウムイオン（K +）は、ほとんどが液胞内にあり、サイトゾルイオンと共に、浸透圧ポテンシャル（Ψp）の生成に関与しています。液胞膜は、その構造内にあるATPaseのおかげで、これらのカリウムイオンを透過します。
PHメンテナンス
液胞膜のATPアーゼは、細胞質ゾルと液胞の内部との間の一定のプロトン勾配を維持します。
根の細胞膜のATPaseは、カリウムイオン（K +）の存在によって活性化され、カリウムイオン（K +）を導入し、プロトン（H +）を排出します。対照的に、液胞膜に見られるATPaseは、細胞質ゾルに塩素（Cl-）が存在すると活性化されます。
これらは内部塩素（Cl-）と水素（H +）イオンの濃度を制御します。両方のATPaseは、一種の「ゲーム」で機能して、植物細胞のサイトゾルのpHを制御し、サイトゾルのpHを7以上に上げたり下げたりします。
サイトゾルに非常に高濃度のプロトン（H +）がある場合、細胞膜のATPaseがカリウムイオン（K +）を導入します。一方、液胞膜のATPaseは、細胞質ゾルから液胞に塩素（Cl-）と水素（H +）イオンを吸い込む。
イオンの蓄積
Tonoplastには、いくつかのタイプのプライマリプロトンポンプがあります。さらに、カルシウムイオン（Ca +）、水素イオン（H +）、および各植物種に固有のその他のイオンの輸送チャネルがあります。
ATPアーゼはプロトン（H +）を液胞に送り込み、そのルーメンに2と5の間の値の酸性pHと正の部分電荷を獲得させます。これらのポンプはサイトゾル内のATPを加水分解し、細孔を介して、液胞の内腔にプロトン（H +）を導入します。
ピロホスファターゼは、液胞にプロトン（H +）を導入する別のタイプの液胞膜「ポンプ」ですが、ピロリン酸（PPi）の加水分解を通じて導入されます。このポンプは植物に固有であり、Mg ++およびK +イオンに依存します。
別のタイプのATPaseは、プロトンをサイトゾルに送り込み、カルシウムイオン（Ca ++）を液胞に導入する液胞膜に見られます。カルシウム（Ca ++）は細胞内のメッセンジャーとして使用され、液胞の内腔はこれらのイオンの堆積物として使用されます。
おそらく、液胞膜で最も豊富なタンパク質はカルシウムチャンネルであり、これらはATPアーゼによって導入されたカルシウム（Ca +）を膜から排出することを可能にします。
現在、大きな有機イオンを液胞（たとえば、グルタチオンなど）に導入できるABCタイプのプライマリポンプまたはトランスポーター（英語のA TP-BインディングCアセットから）も特定されています。
参考文献
- ブルームヴァルト、E。（1987）。植物液胞でのイオン輸送の研究における道具としての液胞膜小胞 Physiologia Plantarum、69（4）、731-734。
- ディーン、JV、モハメッド、LA、およびフィッツパトリック、T。（2005）。タバコ細胞懸濁培養におけるサリチル酸グルコース抱合体の形成、液胞局在および液胞膜輸送。植物、221（2）、287-296。
- Gomez、L.&Chrispeels、MJ（1993）。液胞膜および可溶性液胞タンパク質は、異なるメカニズムの標的となっています。植物細胞、5（9）、1113-1124。
- Jauh、GY、Phillips、TE、&Rogers、JC（1999）液胞機能のマーカーとしての液胞膜固有のタンパク質アイソフォーム。The Plant Cell、11（10）、1867-1882。
- Liu、LH、Ludewig、U.、Gassert、B.、Frommer、WB、&vonWirén、N.（2003）。シロイヌナズナにおける窒素調節された液胞膜固有タンパク質による尿素輸送。植物生理学、133（3）、1220-1228。
- Pessarakli、M.（2014）。植物と作物の生理学のハンドブック。CRCプレス。
- Taiz、L.、Zeiger、E.、Møller、IM、&Murphy、A.（2015）。植物生理学と発達