細胞輸送：種類とその特徴 - 生物学 - 2025

トランスポート・セルは、セルの内部と外部との間の分子のトラフィックおよび移動を含みます。これらのコンパートメント間での分子の交換は、生物が正しく機能するために不可欠な現象であり、いくつか例を挙げると、膜電位などの一連のイベントを仲介します。

生体膜は、細胞の境界を定めるだけでなく、物質の輸送にも不可欠な役割を果たします。それらは構造を横切る一連のタンパク質を持ち、非常に選択的に、特定の分子の侵入を許可するか、許可しません。

出典：LadyofHats、Wikimedia Commons経由

細胞輸送は、システムがエネルギーを直接使用するかどうかに応じて、2つの主要なタイプに分類されます。

受動輸送はエネルギーを必要とせず、分子は、水性チャネルを介して、または輸送された分子を介して、受動拡散によって膜を通過することができます。能動輸送の方向は、膜の両側間の濃度勾配によってのみ決定されます。

対照的に、2番目のタイプのトランスポートはエネルギーを必要とし、アクティブトランスポートと呼ばれます。システムに注入されたエネルギーのおかげで、ポンプは分子を濃度勾配に逆らって動かすことができます。文献で最も注目すべき例は、ナトリウムカリウムポンプです。

理論的根拠

-細胞膜

細胞と隣接する区画の間で物質と分子のトラフィックがどのように発生するかを理解するには、生体膜の構造と組成を分析する必要があります。

-膜中の脂質

Wikimedia CommonsのJpablo cadによる

細胞は脂質の性質を持つ薄くて複雑な膜に囲まれています。基本的な成分はリン脂質です。

これらは、極頭と無極尾で構成されています。膜は、リン脂質の2つの層「脂質二重層」で構成されています。この層では、尾が内側にグループ化され、頭が細胞外および細胞内の面に面しています。

極性ゾーンと無極性ゾーンの両方を持つ分子は、両親媒性と呼ばれます。この特性は、膜内の脂質成分の空間構成にとって重要です。

この構造は、細胞内コンパートメントを囲む膜によって共有されます。ミトコンドリア、葉緑体、小胞、その他の細胞小器官も膜に囲まれていることを覚えておいてください。

膜には、ホスホグリセリドやリン脂質に加えて、スフィンゴシンやステロールと呼ばれる分子で構成される骨格を持つスフィンゴ脂質が豊富に含まれています。この最後のグループでは、流動性などの膜の特性を調整する脂質であるコレステロールを見つけます。

-膜のタンパク質

図1.流体モザイクモデルの図。出典：LadyofHats Mariana Ruiz、翻訳Pilar Saenz、Wikimedia Commons経由

膜は内部に複数のタンパク質を含む動的構造です。膜タンパク質は一種の分子「ゲートキーパー」または「ガード」として機能し、細胞に出入りする人を高い選択性で定義します。

このため、膜は半透性であると言われています。

膜内にあるすべてのタンパク質がトラフィックの仲介を担当しているわけではありません。他のものは、外部刺激に対する細胞応答を生成する外部信号をキャプチャする責任があります。

-膜の選択性

膜の脂質内部は非常に疎水性であり、極性または親水性の分子の通過に対して膜を非常に不透過性にします（この用語は「水に恋して」を意味します）。

これは、極性分子の通過がさらに困難になることを意味します。しかし、水溶性分子の輸送が必要であり、そのため細胞は、細胞とその外部環境との間でこれらの物質の効率的な移動を可能にする一連の輸送メカニズムを備えています。

同様に、タンパク質などの大きな分子は輸送する必要があり、特殊なシステムが必要です。

-拡散と浸透

細胞膜を通過する粒子の動きは、次の物理的原理に従って発生します。

これらの原理は拡散と浸透であり、生きている細胞に見られる生体膜などの半透膜を通る溶液中の溶質と溶媒の移動に適用されます。

拡散は、高濃度の領域から低濃度の領域への浮遊粒子のランダムな熱運動を伴うプロセスです。プロセスを説明するための数式があり、フィック拡散方程式と呼ばれていますが、ここでは詳しく説明しません。

この概念を念頭に置いて、透過性という用語を定義できます。透過性とは、一連の特定の条件下で物質が膜を受動的に透過する速度を指します。

一方、浸透と呼ばれる現象では、水もその濃度勾配に沿って移動します。水の濃度を参照するのは不正確に思えますが、重要な液体はその拡散に関して他の物質と同じように機能することを理解する必要があります。

-張性

記述された物理現象を考慮に入れると、細胞の内部と外部の両方に存在する濃度が輸送の方向を決定します。

したがって、溶液の張性は、溶液に浸された細胞の反応です。このシナリオに適用されるいくつかの用語があります：

等張

細胞、組織、または溶液は、濃度が両方の要素で等しい場合、他のものに対して等張です。生理学的状況では、等張環境に浸された細胞は変化しません。

低張

溶質の濃度が外側でより低い場合、つまり、細胞の溶質が多い場合、溶液は細胞に対して低張です。この場合、水の傾向は細胞に入ります。

赤血球を溶質のない蒸留水に入れると、破裂するまで水が入ります。この現象は溶血と呼ばれます。

高張性

溶質の濃度が外側で高い場合、つまり、細胞の溶質が少ない場合、溶液は細胞に対して高張です。

この場合、水の傾向は細胞を離れることです。赤血球をより高濃度の溶液に入れると、血液細胞内の水が漏れやすくなり、細胞はしわのような外観になります。

これら3つの概念には生物学的関連性があります。例えば、海洋生物の卵は、破裂したり水を失ったりしないように、海水に対して等張でなければなりません。

同様に、哺乳類の血中に住む寄生虫は、それらが発生する環境と同様の溶質の濃度を持たなければなりません。

-電気的影響

荷電粒子であるイオンについて話すとき、膜を通過する動きは、濃度勾配によってのみ駆動されるわけではありません。このシステムでは、溶質の電荷を考慮する必要があります。

イオンは、濃度が高い領域から遠ざかる傾向があります（浸透と拡散のセクションで説明されています）。また、イオンが負の場合、負の電位が増加している領域に向かって進みます。異なる料金が引きつけられ、同様の料金が反発することを覚えておいてください。

イオンの挙動を予測するには、濃度勾配と電気勾配を組み合わせた力を追加する必要があります。この新しいパラメーターは、正味の電気化学勾配と呼ばれます。

細胞輸送のタイプは、受動的および能動的運動におけるシステムによるエネルギーの使用に応じて分類されます。以下でそれぞれについて詳しく説明します。

受動的な膜貫通輸送

膜を通る受動的な動きは、エネルギーを直接必要とせずに分子の通過を伴います。これらのシステムはエネルギーを含まないため、原形質膜全体に存在する濃度勾配（電気勾配を含む）にのみ依存します。

粒子の動きに関与するエネルギーはこのような勾配で保存されますが、プロセスを受動的であると見なし続けることが適切で便利です。

分子が一方の側から他方の側に受動的に通過するための3つの基本的な方法があります。

単純拡散

溶質を輸送する最も簡単で直感的な方法は、上記の勾配に従って溶質を膜を通過させることです。

分子は原形質膜を通って拡散し、水相を残して、脂質部分に溶解し、最終的に細胞内部の水部分に入ります。同じことが、セルの内側から外側へと、反対方向にも起こります。

膜を効率的に通過するかどうかは、システムが持つ熱エネルギーのレベルによって決まります。十分に高い場合、分子は膜を通過できます。

より詳細に見ると、分子は、脂質相に移動できるようにするために、水相で形成されたすべての水素結合を破壊する必要があります。このイベントには、存在するリンクごとに5 kcalの運動エネルギーが必要です。

考慮すべき次の要因は、脂質ゾーンにおける分子の溶解度です。移動性は、分子量や分子の形状などのさまざまな要因の影響を受けます。

単純な拡散による通過の速度論は、不飽和の速度論を示します。これは、細胞外領域に輸送される溶質の濃度に比例してエントリが増加することを意味します。

水路

分子がパッシブルートを通過するための2番目の選択肢は、膜にある水路を通過することです。これらのチャネルは、分子の通過を可能にする一種の細孔であり、疎水性領域との接触を回避します。

特定の荷電分子は、それらの濃度勾配に従うことによって細胞に入ることができます。この水で満たされたチャネルのシステムのおかげで、膜はイオンに対して非常に不浸透性です。これらの分子の中で、ナトリウム、カリウム、カルシウム、塩素が目立ちます。

キャリア分子

最後の選択肢は、目的の溶質とその親水性をマスクする担体分子の組み合わせで、膜の脂質に富んだ部分を通過します。

トランスポーターは、輸送される必要がある分子の脂質溶解度を増加させ、濃度勾配または電気化学勾配を支持してその通過を支持する。

これらのキャリアタンパク質はさまざまな方法で機能します。最も単純なケースでは、溶質は膜の片側から反対側に移動します。このタイプはユニポートと呼ばれます。逆に、別の溶質が同時に輸送または結合される場合、トランスポーターは結合と呼ばれます。

結合トランスポーターが2つの分子を同じ方向に移動する場合、それはシンポートであり、反対方向に移動する場合、トランスポーターは反サポートです。

浸透

Osmose2-fr.png：PsYcHoTiK派生著作：Ortisa、Wikimedia Commons経由

これは、溶媒が半透膜を選択的に通過する細胞輸送のタイプです。

たとえば、水はセルの濃度が低い側に流れる傾向があります。この経路での水の移動により、浸透圧と呼ばれる圧力が発生します。

この圧力は、細胞内の物質の濃度を調節するために必要であり、細胞の形状に影響を与えます。

限外ろ過

この場合、いくつかの溶質の動きは、静水圧の影響によって、最も大きな圧力の領域からより低い圧力の領域へと生成されます。人体では、心臓によって生成される血圧のおかげで、腎臓でこのプロセスが発生します。

このようにして、水、尿素などが細胞から尿に流れます。ホルモン、ビタミンなどが血中に残ります。このメカニズムは、透析とも呼ばれます。

普及の促進

普及の促進

非常に大きな分子（グルコースや他の単糖類など）を含む物質があり、それらは拡散するために担体タンパク質を必要とします。この拡散は、単純な拡散よりも速く、以下に依存します。

• 物質の濃度勾配。
• 細胞内に存在する担体タンパク質の量。
• 存在するタンパク質の速度。

これらのトランスポータータンパク質の1つはインスリンです。これは、グルコースの拡散を促進し、血中のその濃度を低下させます。

アクティブな膜貫通輸送

これまで、エネルギーコストなしでチャネルを通過するさまざまな分子の通過について説明してきました。これらのイベントでは、唯一のコストは、膜の両側に異なる濃度の形でポテンシャルエネルギーを生成することです。

このように、輸送の方向は既存の勾配によって決定されます。溶質は、前述の拡散の原則に従って、正味の拡散が終了する点に到達するまで輸送され始めます-この時点で平衡に達しています。イオンの場合、動きも電荷の影響を受けます。

ただし、膜の両側でのイオンの分布が真の平衡状態にある唯一のケースは、細胞が死んでいるときです。すべての生細胞は、溶質濃度のバランスを保つために大量の化学エネルギーを投入しています。

これらのプロセスをアクティブに保つために使用されるエネルギーは、一般的にATP分子です。ATPと略されるアデノシン三リン酸は、細胞プロセスにおける基本的なエネルギー分子です。

アクティブトランスポートの特性

能動輸送は、どのように急勾配であっ​​ても、濃度勾配に対して作用することができます。この特性は、ナトリウム-カリウムポンプの説明で明らかになります（以下を参照）。

能動輸送メカニズムは、一度に複数のクラスの分子を動かすことができます。能動輸送については、受動輸送で同時にいくつかの分子を輸送することについて述べたのと同じ分類が使用されます：共輸送と反支援。

これらのポンプによる輸送は、タンパク質の重要な部位を特異的にブロックする分子を適用することにより抑制できます。

輸送速度論はミカエリス-メンテン型です。両方の挙動-いくつかの分子と速度論によって阻害される-は、酵素反応の典型的な特性です。

最後に、システムには、ATPaseなどのATP分子を加水分解できる特定の酵素が必要です。これは、システムがそれを特徴付けるエネルギーを取得するメカニズムです。

輸送選択性

関与するポンプは、輸送される分子に対して非常に選択的です。たとえば、ポンプがナトリウムイオンキャリアの場合、両方のイオンのサイズは非常に似ていますが、リチウムイオンは使用されません。

タンパク質は、分子の脱水の容易さとトランスポーターの細孔内部の電荷との相互作用という2つの診断特性を識別できると推定されます。

大きなイオンは小さなイオンに比べて脱水しやすいことが知られています。したがって、極性中心の弱い細孔は、好ましくは大きなイオンを使用します。

対照的に、強く帯電した中心を持つチャネルでは、脱水イオンとの相互作用が優勢です。

能動輸送の例：ナトリウムカリウムポンプ

能動輸送のメカニズムを説明するには、最もよく研​​究されたモデルであるナトリウムカリウムポンプでそれを行うのが最善です。

細胞の顕著な特徴は、ナトリウム（Na ⁺）およびカリウム（K ⁺）イオンの急勾配を維持する能力です。

生理学的環境では、細胞内のカリウム濃度は外部の細胞よりも10〜20倍高くなります。対照的に、ナトリウムイオンは細胞外環境ではるかに集中しています。

イオンの動きを受動的に制御する原理では、これらの濃度を維持することは不可能であるため、細胞には能動輸送システムが必要であり、これがナトリウム-カリウムポンプです。

ポンプは、すべての動物細胞の原形質膜に固定されたATPaseタイプのタンパク質複合体で構成されています。これは、両方のイオンの結合部位を持ち、エネルギーを注入して輸送を行います。

ポンプはどのように機能しますか？

このシステムでは、細胞コンパートメントと細胞外コンパートメントの間のイオンの動きを決定する2つの要因があります。1つ目は、ナトリウム-カリウムポンプが動作する速度で、2つ目は、パッシブ拡散イベントにより、イオンが再びセルに入ることができる速度です（ナトリウムの場合）。

このように、イオンがセルに入る速度は、ポンプが適切なイオン濃度を維持するために動作する必要がある速度を決定します。

ポンプの動作は、イオンの輸送に関与するタンパク質の一連の構造変化に依存します。各ATP分子は直接加水分解され、その過程で3つのナトリウムイオンが細胞を離れ、同時に2つのカリウムイオンが細胞環境に入ります。

大量輸送

これは、多糖類やタンパク質などの高分子の動きを助ける別のタイプの能動輸送です。それは次のようにして与えることができます：

-エンドサイトーシス

エンドサイトーシスには3つのプロセスがあります：食作用、飲作用、およびリガンド媒介性エンドサイトーシス：

食作用

食作用

ファゴサイトーシスは、固体粒子が融合した偽足で構成される小胞またはファゴソームによって覆われている輸送のタイプです。小胞内に残っているその固体粒子は、酵素によって消化され、したがって細胞の内部に到達します。

これは白血球が体内でどのように機能するかです。彼らは防御メカニズムとして細菌や異物を飲み込みます。

飲作用

原生動物の栄養。飲作用。画像：Jacek FH（マリアナルイスビジャレアルから派生）。https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinocitosis.svgから取得して編集。

ピノサイトーシスは、輸送される物質が細胞外液の小滴または小胞であり、膜が小胞または小滴の内容物が細胞表面に戻るように処理される飲作用小胞を作成する場合に発生します。

受容体を介したエンドサイトーシス

これは、飲作用に似たプロセスですが、この場合、特定の分子（リガンド）が膜受容体に結合すると、膜の陥入が起こります。

いくつかのエンドサイトーシス小胞が結合して、エンドソームと呼ばれるより大きな構造を形成します。エンドソームでは、リガンドが受容体から分離されています。受容体は膜に戻り、リガンドはリポソームに結合し、そこで酵素によって消化されます。

-エキソサイトーシス

これは、物質が細胞の外に運ばれなければならない細胞輸送の一種です。このプロセスの間、分泌小胞膜は細胞膜に結合し、小胞の内容物を放出します。

このようにして、細胞は合成物質や廃棄物を排除します。これは、ホルモン、酵素、または神経伝達物質を放出する方法でもあります。

参考文献

1. Audesirk、T.、Audesirk、G.、&Byers、BE（2003）。生物学：地球上の生命。ピアソン教育。
2. Donnersberger、AB、&Lesak、AE（2002）。解剖学と生理学のラボブック。社説パイドトリボ。
3. Larradagoitia、LV（2012）。基本的な解剖生理学と病理学。社説Paraninfo。
4. Randall、D.、Burggren、WW、Burggren、W.、French、K.、&Eckert、R.（2002）。エッカート動物生理学。マクミラン。
5. Vived、À。M.（2005）。身体活動とスポーツの生理学の基礎。Panamerican Medical Ed。