トリオースリンは、その化学式である3個の炭素の単糖である経験的なC 3 H 6 O 6。2つのトリオースがあります:グリセルアルデヒド(アルドース)とジヒドロキシアセトン(ケトーシス)。トリオースは、解糖、糖新生、ペントースリン酸経路という3つの代謝経路を結びつけるため、代謝において重要です。
光合成中、カルビン回路はフルクトース-6-リン酸の生合成に役立つトリオースの源です。この糖は、リン酸化された方法で、酵素的に触媒作用されたステップによって予備または構造多糖に変換されます。
ソース:ウェサリウス
トリオースは、細胞膜や脂肪細胞の一部である脂質の生合成に関与しています。
特徴
アルドースグリセルアルデヒドには1つのキラル炭素原子があるため、L-グリセルアルデヒドとD-グリセルアルデヒドの2つの鏡像異性体があります。DとLの両方のエナンチオマーは、化学的および物理的特性が異なります。
D-グリセルアルデヒドは偏光面を右(+)に回転し、25°Cで+ 8.7°の回転Dを持ちますが、L-グリセルアルデヒドは偏光面を左に回転します(- )そして25°Cでの回転Dは-8.7°です。
グリセルアルデヒドのキラル炭素は、2級アルコールである炭素2(C-2)です。フィッシャー図法は、D-グリセルアルデヒドのヒドロキシル基(-OH)を右側に、L-グリセルアルデヒドのOH-基を左側に表します。
ジヒドロキシアセトンはキラル炭素を欠き、鏡像異性体はありません。グリセルアルデヒドまたはジヒドロキシアセトンにヒドロキシメチレン基(-CHOH)を追加すると、新しいキラル中心を作成できます。その結果、砂糖は4つの炭素を持つため、テトロースです。
-CHOHグループをテトロースに追加すると、新しいキラル中心が作成されます。形成される糖はペントースです。最大10個の炭素に達するまで、-CHOHグループを追加し続けることができます。
体内の機能
解糖、糖新生、ペントースリン酸経路の中間体としてのトリオース
解糖は、グルコース分子が2つのピルビン酸分子に分解されてエネルギーを生成することで構成されます。このルートには2つのフェーズがあります。1)準備フェーズ、つまりエネルギー消費。2)発電段階。最初のものはトリオースを作るものです。
最初のフェーズでは、グルコースの自由エネルギー含有量は、リン酸エステルの形成を通じて増加します。この段階では、アデノシン三リン酸(ATP)がリン酸供与体です。この相は、ホスホエステルフルクトース1,6-二リン酸(F1,6BP)から2つのトリオースリン酸、グリセルアルデヒド3-リン酸(GA3P)およびジヒドロキシアセトンリン酸(DHAP)への変換で最高潮に達します。
糖新生は、ピルビン酸および他の中間体からのグルコースの生合成です。これは、生化学的標準のギブスエネルギー変動が平衡状態にある反応(ΔGº '〜0)を触媒するすべての解糖酵素を使用します。このため、解糖と糖新生には、GA3PとDHAPを含む一般的な中間体があります。
ペントースリン酸経路は、グルコース-6-リン酸の酸化相とNADPHおよびリボース-5-リン酸の形成のもう1つの段階で構成されます。第2段階では、リボース5-リン酸が解糖中間体、F1,6BPおよびGA3Pに変換されます。
TriosesとCalvin Cycle
光合成は2つの段階に分かれています。最初に、NADPHとATPを生成する光依存の反応が発生します。これらの物質は、二酸化炭素の固定とカルバンサイクルとして知られている経路を介してトリオースからヘキソースの形成がある2番目に使用されます。
カルビンサイクルでは、酵素リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ(rubisco)がCO 2のペントースリブロース1,5-ビスリン酸への共有結合を触媒し、不安定な6炭素中間体を2つの分子に分解します。 3つの炭素原子:3-ホスホグリセリン酸。
ATPとNADPを使用して、リン酸化と3-ホスホグリセリン酸の還元を含む酵素反応により、GA3Pが生成されます。この代謝産物は、糖新生と同様の代謝経路によってフルクトース1,6-二リン酸(F1,6BP)に変換されます。
ホスファターゼの作用により、F1,6BPはフルクトース-6-リン酸に変換されます。次に、ホスホヘキソースイソメラーゼはグルコース6-リン酸(Glc6P)を生成します。最後に、エピメラーゼはGlc6Pをデンプン生合成に使用されるグルコース1-リン酸に変換します。
生体膜と脂肪細胞のトリオースと脂質
GA3PとDHAPは、トリアシルグリセロールとグリセロ脂質の生合成に必要な代謝産物であるリン酸グリセロールを形成できます。これは、両方のトリオースを平衡に維持するトリオースリン酸イソメラーゼによって触媒される反応によって、両方のトリオースリン酸が相互変換できるためです。
酵素グリセロール-リン酸デヒドロゲナーゼは酸化還元反応を触媒し、NADHは電子対をDHAPに供与してグリセロール3-リン酸とNAD +を形成します。L-グリセロール3-リン酸は、生体膜の構造部分であるリン脂質骨格の一部です。
グリセロールはプロキラルであり、不斉炭素はありませんが、2つの一級アルコールの1つがリン酸エステルを形成する場合、L-グリセロール3-リン酸またはD-グリセロール3-リン酸と正しく呼ばれます。
グリセロリン脂質は、ホスホグリセリドとも呼ばれ、ホスファチジン酸の誘導体と呼ばれています。ホスホグリセリドは、2つの脂肪酸とエステル結合を形成することにより、ホスホアシルグリセロールを形成できます。この場合、得られる生成物は、膜の重要な成分である1,2-ホスホジアシルグリセロールです。
グリセロホスファターゼは、グリセロール3-リン酸のリン酸基の加水分解を触媒し、グリセロールとリン酸を生成します。グリセロールは、脂肪細胞でよく見られるトリアシルグリセリドの生合成の出発代謝物として役立ちます。
古細菌のトリオースと膜
真正細菌および真核生物と同様に、グリセロール3-リン酸はトリオースリン酸(GA3PおよびDHAP)から形成されます。ただし、違いがあります。1つ目は、古細菌の膜のグリセロール3-リン酸がL配置であるのに対し、真正細菌および真核生物の膜ではD配置であることです。
2番目の違いは、古細菌の膜がイソプレノイドグループの2つの長い炭化水素鎖とエステル結合を形成するのに対し、真正細菌と真核生物ではグリセロールが脂肪酸の2つの炭化水素鎖とエステル結合(1,2-ジアシルグリセロール)を形成することです。
3番目の違いは、古細菌の膜では、リン酸基とグリセロール3-リン酸の置換基が真正細菌と真核生物の置換基と異なることです。例えば、リン酸基は二糖α-グルコピラノシル-(1®2)-β-ガラクトフラノースに結合しています。
参考文献
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