- 特徴
- 細胞壁
- 葉緑体
- フロロタンニン(醜いタンニン)
- タラス開発
- 生息地
- 分類とサブクラス
- Discosporangiophycidae
- 石毛ノ頭科
- Dictyotophycidae
- フコフシ科
- 再生
- 生殖細胞
- 無性生殖
- 有性生殖
- 性ホルモン
- 給餌
- 参考文献
褐藻類は、真核生物です。その特徴的な色は、葉緑体におけるカロチノイドフコキサンチンの存在によって与えられます。それらは予備物質としてラミナリンを生産し、醜いタンニンを含むこともあります。
褐藻類は、原生生物王国内のヘテロコンタ亜界のオクロフィタ門に位置しています。7つの注文、307属、約2000種が認められています。
キューバのビーチでサルガッサム。作成者:Wikimedia CommonsのBogdan Giușcă(BogdanGiuăcă(talk))
ほとんどの褐藻は海洋環境に生息しています。淡水域に存在することが知られている属は8つだけです。彼らは肌寒く、途切れ途切れで風通しの良い水で成長する傾向があります。サルガソス海(大西洋)の名前は、その海で成長するSargassum属の種の大規模な塊に起因しています。
藻類の重量の70%を占める、藻類の細胞壁で大量のアルギン酸が生成されます。このphycocolloidは、食品、医薬品、および繊維の安定剤および乳化剤として業界で広く使用されています。世界の褐藻類の収穫量は年間300万トンに達します。
特徴
褐藻は多細胞生物です。Macrocystis pyriferaの場合、サイズは数ミリメートルから60メートル以上です。
細胞壁
細胞は、少なくとも2つの層で構成される細胞壁に囲まれています。最内層はセルロースミクロフィブリルで構成され、主要な構造を形成しています。
最外層は粘液質で、フィココロイドと呼ばれるコロイド状物質で構成されています。これらにはフコディアノ(硫酸化多糖類)とアルギン酸が含まれます。両方のフィココロイドの相対量は、種、植物のさまざまな部分、および生育する環境によって異なります。
場合によっては、細胞壁にアラゴナイト(Padina pavonia)の形で炭酸カルシウムが堆積していることがあります。
葉緑体
葉緑体は1つから多くの場合があります。形状は、層流から円盤状またはレンズ状まで変化します。
それらは、帯状ラメラによって相互接続された3つのチラコイドのグループで構成されています。彼らは4つの膜ユニットを持っています。2つの最も外側の膜は、小胞体(ER)です。
葉緑体エンベロープの膜と小胞体の膜は、細管によって接続されています。一部のグループでは、小胞体の最も外側の膜が核膜に接続されています。
これらの色素体には、クロロフィルa、c 1およびc 2が存在します。さらに、ビオラキサンチンとともにカロテノイドフコキサンチンが大量に含まれています。これらの最後の2つの色素は、これらの藻の茶色の原因です。
ほぼすべてのグループに、ピレノイドの代表者がいます。これらの構造は、光合成のいくつかの段階に必要な酵素を含む無色のタンパク質の塊です。
褐藻類のピレノイドは葉緑体の外側にあります。それらは粒状物質を含み、葉緑体に関連する小胞体の膜に囲まれています。ピレノイドの周囲に予備の多糖類のバンドが形成されます。
フロロタンニン(醜いタンニン)
褐藻は、小さな細胞内封入体にある特定のタンニンを生成します。これらのフルロタンニンはゴルジ体の二条染色体で形成されます。それらはフロログルシノールの重合の産物です。
これらのタンニンは糖分を含まず、非常に還元されています。彼らは味が非常に渋いです。それらは空気中で急速に酸化してフィコファエインを生成します。フィコフェインは、乾燥した茶色の藻に特徴的な色を与える黒色の色素です。
フロロタンニンは紫外線を吸収することができ、それらは細胞壁の構成要素であることが示唆されています。その最も顕著な機能は、草食に対する保護です。それらはこれらの藻類を食べに来る腹足類によって生産されるグルコシダーゼを抑制することができることが知られています。
タラス開発
褐藻のタラスは比較的大きく複雑です。さまざまなタイプの開発が発生する可能性があります。
-拡散:植物体のすべての細胞は分裂することができます。一側性の多かれ少なかれ分岐した葉状体(外胚葉)が形成されます。
-頂端:頂端位置にある細胞は分裂して植物の体を形成します。葉状体は二分された扁平またはflabelate(Dictyota)です。
- Tricothalic:細胞が分裂およびフォーム上方トリコーム及び葉状体下方(Cutleria)。
- 分裂組織うるう R:分裂組織細胞分裂のゾーンの両方上下。葉状体は、根茎、葉柄、葉身に区別されます。メリステモイドが全方向に分裂するため、柄に厚みが生じる可能性があります(ラミナリア、マクロシスティス)。
- Meristodermis:葉状体に平行に分割されて外周層があります。組織は、皮膚真皮(皮質)の下に形成されます。タリーは二分され、先細りで中央が厚い(フーカス)。
生息地
褐藻はほとんどが海産です。淡水域では、8属の数種のみが成長します。
それらは底生生物です(それらは水生生態系の底に住んでいます)。Sargassum属のいくつかの種は遠洋性です(それらは表面近くで発達します)。
淡水種は、Ectocarpus siliculosusを除いて、北半球で見られます。この国際的な種は一般に海洋ですが、オーストラリアの淡水域で成長していることが発見されています。
海洋性褐藻類は沿岸の海洋フローラの構成要素です。それらは亜極地域から赤道に分布しています。その最大の多様性は、温帯の冷水で発生します。
ケルプ(主にミミズ科)は、北極圏を除いて、温帯地域の沿岸林を形成しています。Sargassumの遠洋種は、大西洋の有名なSargasso海の広い地域を形成しています。
分類とサブクラス
褐色藻類は1836年に最初にグループとして認識されました。植物学者WH Harveyは、それらを藻類クラスのMelanospermeaeサブクラスとして隔離しました。
1881年の後半に、彼らは褐藻綱という名前のクラス分類を与えられました。1933年の後半、キリンは褐藻を3つのクラスに分けました:Isogeneratae、Heterogeneratae、およびCyclosporeae。この提案は1945年にFristschによって却下され、再び1つのクラスのみと見なされました。
現在、PhaeophyceaeはProtista王国のHeterokonta亜王国のOchrophyta門内のクラスです。彼らは1億5億から2億年前に発生した非常に古代の血統であると考えられています。
おそらく、古代の褐藻には頂部葉状突起が発達していました。その姉妹グループは、XanthophyceaeとPhaeothamniophyceaeです。
分子研究からの情報により、シルバーフェルドと共同研究者は、系統樹のトポロジーの相違に基づいて、褐藻類を4つのサブクラスに分離することを2014年に提案しました。
それらの中で18の注文と54の家族が認められます。308属に分布する約2000種が記載されている。
褐藻のサブクラスは次のとおりです。
Discosporangiophycidae
先端が発達している、単相および分岐の糸状体。ピレノイドを含まない多数の葉緑体。1つの注文のみが表示され、2つの単一ジェネリックファミリーが含まれます。
石毛ノ頭科
葉は分岐、テレテまたは葉状です。それは、髄質と皮質の存在を伴う偽実質です。延髄の頂端の発達。円盤状葉緑体といくつかのピレノイドの存在。2つの家族がいる注文によって形成されました。
Dictyotophycidae
彼らは、糸状または偽実質の延髄を持っています。ターミナルまたは先端の開発。円盤状葉緑体およびピレノイドの欠如。それは4つの注文と9つの家族に分けられます。
フコフシ科
褐藻の中で最大のグループです。タラスはグループ間でかなり変動します。祖先のタラスの発達のタイプは、挿入です。ピレノイドは、すべてのグループのいくつかの代表で発生します。12のオーダーと41のファミリーに分かれています。
再生
褐藻は有性生殖または無性生殖を示すことがあります。すべてがべん毛を介して移動可能な梨状生殖細胞を持っています。
生殖細胞
生殖細胞は、側方または基底に挿入される2つのべん毛を示します。一方は細胞の後極に向けられ、他方は前極に向けられます。前部鞭毛は、2列に構成された小さなフィラメントで覆われています。
べん毛の付け根の近くに、赤みのあるアイスポットがあります。アイスポットは、光の強度と方向を検出できる光受容器です。細胞が移動しやすくなり、光合成がより効率的になります。
この眼の斑点は、チラコイドのバンドと葉緑体のエンベロープの間の脂質の小球によって形成されます。それらは、光を集中させる凹面鏡のように機能します。420〜460 nm(青色光)の波長が、褐藻に最も効果的です。
無性生殖
それは断片化によって、または繁殖体を介して発生する可能性があります。Propagulesは、頂端細胞を持つ特殊な細胞構造です。これらの細胞は分裂して新しい個体を形成します。
遊走子(運動性無性胞子)も生産されます。これらは、一倍体細胞が放出される胞子嚢で産生されます。それらは配偶体(半数体)世代を引き起こします。
有性生殖
それは、同性愛(等しい配偶子)またはanisogamy(異なる配偶子)が原因である可能性があります。Oogamy(不動の女性と男性の配偶子)も発生する可能性があります。
ライフサイクルは、半倍数性(二倍体と一倍体の世代交代)です。同形(両方の世代が類似)または異形(形態的に異なる世代)のいずれかです。グループによっては、配偶体(一倍体)または胞子体(二倍体)が優勢になることがあります。
フカレス目などの一部のグループでは、ライフサイクルは2倍になります(一倍体相は配偶子に限定されます)。
褐藻には2種類の有性生殖構造があります。いくつかは多房性であり、配偶体および胞子体に存在し、可動細胞を産生します。他のものは単眼で、胞子体にのみ存在し、運動性一倍体胞子を生成します。
性ホルモン
性ホルモン(フェロモン)は、有性生殖中に生成される物質です。褐色藻類では、彼らは雄ずいずから雄性配偶子を爆発的に放出する機能を持っています。また、オスの配偶子をメスの配偶子に引き付けます。
これらのホルモンは不飽和炭化水素です。それらは揮発性が高く、疎水性です。セルごとに1時間に放出される量はごくわずかです。
フェロモンの知覚は、レシピエント細胞(男性配偶子)によって知覚されるそれらの疎水性の性質に関連付けられています。魅力は、女性の配偶子から0.5 mmを超えて機能しません。
給餌
褐藻は独立栄養生物です。光合成の蓄積産物はマンニトールです。長期予備化合物はラミナリン(グルカン多糖類)です。
細胞のマンニトール濃度は、培地の塩分に関連して増加または減少する可能性があります。これは藻類の浸透圧調節プロセスに寄与し、明らかに光合成によって調整されていません。
褐藻の光合成能力は、青色光によって刺激されます。この現象はこのグループでのみ発生し、二酸化炭素を捕捉する効率が向上します。これは、葉緑体に存在する色素のタイプに関連している可能性があります。
参考文献
- Forster RM and MJ Dring(1994)ヨーロッパのさまざまな分類学的、生態学的、形態学的グループの海洋植物の光合成能力に対する青色光の影響。Journal of Phycology、29:21-27。
- リーR(2008)心理学。第4版。ケンブリッジ大学出版局、英国。547ページ。
- Reviers B、F RousseauおよびS Draisma(2007)過去から現在および現在の課題への褐藻類の分類。で:ブロディーJとJルイス。藻類の解明、藻類系統の過去、現在、未来。CRC Press、ロンドン。P 267-284。
- Silberfeld T、M Racault、R。Fletcher、A Couloux、F RousseauおよびB De Reviers(2011)系統分類学および褐藻(褐藻類)におけるピレノイドを含む分類群の進化の歴史、ヨーロッパジャーナルオブフィコロジー、46:361-377。
- Silberfeld T、F Rousseau、B De Reviers(2014)更新された褐藻類(魚類、褐藻類)の分類。Cryptogamie、Algologie 35:117-156。