窒素サイクルは、大気と生物圏の間の窒素の移動プロセスです。これは、最も関連性の高い生物地球化学サイクルの1つです。窒素（N）は、すべての生物が成長するために必要であるため、非常に重要な要素です。これは、核酸（DNAおよびRNA）とタンパク質の化学組成の一部です。
地球上の窒素の最大量は大気中です。大気中の窒素（N 2）は、ほとんどの生物が直接使用することはできません。それを固定し、土壌や水に他の生物が使用できる方法で組み込むことができる細菌があります。
リール（北フランス）の窒素とリンの富化により富栄養化した水域。作成者：Wikimedia CommonsのF. lamiot（自分の作品）
その後、窒素は独立栄養生物によって同化されます。ほとんどの従属栄養生物は食物を通じてそれを獲得します。次に、過剰分を尿（哺乳類）または排泄物（鳥）の形で放出します。
プロセスの別の段階では、アンモニアが亜硝酸塩と硝酸塩に変換され、土壌に取り込まれる細菌が存在します。そしてサイクルの終わりに、別のグループの微生物が呼吸に窒素化合物で利用可能な酸素を使用します。このプロセスでは、窒素を大気中に放出します。
現在、農業で使用される窒素の最大量は人間によって生産されています。これにより、土壌や水源でこの元素が過剰になり、この生物地球化学サイクルに不均衡が生じます。
一般的な特性
原点
窒素は、元素合成（新しい原子核の生成）によって発生したと考えられています。ヘリウムの質量が大きい星は、窒素の形成に必要な圧力と温度に達しました。
地球が生まれたとき、窒素は固体状態でした。その後、火山活動により、この元素はガス状になり、惑星の大気に取り込まれました。
窒素はN 2の形であった。おそらく、生物が使用する化学形態（NH 3アンモニア）は、海と火山の間の窒素循環によって出現しました。このようにして、NH 3は大気中に取り込まれ、他の元素と一緒になって有機分子を発生させます。
化学形態
窒素はさまざまな化学形態で発生し、この元素のさまざまな酸化状態（電子の損失）を指します。これらの異なる形式は、その特性と動作の両方が異なります。窒素ガス（N 2）は酸化されません。
酸化形態は、有機物と無機物に分類されます。有機形態は主にアミノ酸とタンパク質に発生します。無機状態は、とりわけ、アンモニア（NH 3）、アンモニウムイオン（NH 4）、亜硝酸塩（NO 2）および硝酸塩（NO 3）です。
歴史
窒素は3人の科学者（Scheele、Rutherford、およびLavosier）によって独立して1770年に発見されました。1790年にフランスのChaptalはガスを窒素と名付けました。
19世紀後半には、それは生物の組織と植物の成長に不可欠な成分であることが判明しました。同様に、有機形態と無機形態の間の一定の流れの存在が証明されました。
窒素源はもともと雷と大気の沈着であると考えられていました。1838年、ブサンゴーはマメ科植物におけるこの元素の生物学的固定を決定しました。その後、1888年に、マメ科植物の根に関連する微生物がN 2の固定に関与していることが発見されました。
別の重要な発見は、アンモニアを亜硝酸塩に酸化することができる細菌の存在でした。同様に亜硝酸塩を硝酸塩に変換した他のグループ。
1885年には、Gayonは別の微生物群が硝酸塩をN 2に変換する能力を持っていると判断しました。このようにして、地球上の窒素循環を理解することができました。
代理店の要件
すべての生物は、重要なプロセスのために窒素を必要としますが、すべてが同じようにそれを使用するわけではありません。一部の細菌は、大気中の窒素を直接使用することができます。その他は、酸素源として窒素化合物を使用しています。
独立栄養生物は硝酸塩の形での供給を必要とします。彼らの側では、多くの従属栄養生物は彼らが彼らの食物から得たアミノ基の形でのみそれを使用することができます。
部品
-予約
最大の自然窒素源は大気で、この元素の78％は気体状（N 2）であり、亜酸化窒素と一酸化窒素の痕跡があります。
堆積岩には、非常にゆっくりと放出される約21％が含まれています。残りの1％は有機物と海洋に有機窒素、硝酸塩、アンモニアの形で含まれています。
-参加微生物
窒素循環に関与する微生物には3つのタイプがあります。これらは、固定剤、硝化剤、および脱窒剤です。
N固定細菌
それらは、固定プロセスに関与するニトロゲナーゼ酵素の複合体をコード化します。これらの微生物のほとんどは、植物の根圏に定着し、その組織内で発生します。
定着細菌の最も一般的な属は、マメ科植物の根に関連するリゾビウムです。他の植物群の根と共生するフランキア、ノストク、パサスポニアなどの他の属があります。
遊離形の藍藻類は水生環境で大気中の窒素を固定できる
硝化菌
硝化プロセスに関与する微生物には3つのタイプがあります。これらの細菌は、土壌に存在するアンモニアまたはアンモニウムイオンを酸化することができます。それらは化学栄養生物（エネルギー源として無機物質を酸化することができる）です。
さまざまな属の細菌がこのプロセスに順次介入します。ニトロソマとニトロシスティスは、NH3とNH4を亜硝酸塩に酸化します。次に、NitrobacterとNitrosococcusがこの化合物を酸化して硝酸塩にします。
2015年に、このプロセスに介入する別のグループの細菌が発見されました。それらは直接アンモニアを硝酸塩に酸化する能力があり、Nitrospira属にあります。一部の菌類はアンモニアを硝化することもできます。
脱窒菌
50を超える異なる属の細菌が硝酸塩をN 2に還元できることが示唆されています。これは嫌気性条件下（酸素がない状態）で起こります。
最も一般的な脱窒属は、アルカリゲネス、パラコッカス、シュードモナス、リゾビウム、チオバチルス、およびチオスファエラです。これらのグループのほとんどは従属栄養生物です。
2006年、好気性の細菌（Methylomirabilis oxyfera）が発見されました。メタン栄養性であり（メタンから炭素とエネルギーを得る）、脱窒プロセスから酸素を得ることができる。
ステージ
窒素循環は、地球全体の動員においてさまざまな段階を経ます。これらのフェーズは次のとおりです。
固定
これは、大気中の窒素を反応性と見なされる形態に変換することです（生物が使用できます）。N 2分子に含まれる3つの結合の切断には大量のエネルギーが必要であり、非生物的または生物的の2つの方法で発生する可能性があります。
窒素の循環。環境保護庁の画像からYanLebrelによって再作成：ウィキメディア・コモンズ経由でhttp://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html
非生物的固定
硝酸塩は、大気中での高エネルギー固定によって得られます。それは雷と宇宙放射線の電気エネルギーから来ています。
N 2は酸素と結合して、NO（二酸化窒素）やNO 2（亜酸化窒素）などの窒素の酸化型を形成します。その後、これらの化合物は雨によって硝酸（HNO 3）として地表に運ばれます。
高エネルギー固定には、窒素循環に存在する硝酸塩の約10％が含まれます。
生物固定
それは土壌中の微生物によって行われます。これらの細菌は、一般的に植物の根に関連しています。年間の生物的窒素固定は、年間約2億トンと推定されています。
大気中の窒素はアンモニアに変換されます。反応の最初の段階では、N 2がNH 3（アンモニア）に還元されます。この形でそれはアミノ酸に組み込まれます。
このプロセスでは、さまざまな酸化還元中心を持つ酵素複合体が関与しています。このニトロゲナーゼ複合体は、レダクターゼ（電子を供給する）とニトロゲナーゼで構成されています。後者は、電子を使用してN 2をNH 3に還元します。プロセスでは大量のATPが消費されます。
ニトロゲナーゼ複合体は、高濃度のO 2の存在下では不可逆的に阻害されます。根本的な結節には、O 2含有量を非常に低く保つタンパク質（レグヘモグロビン）が存在します。このタンパク質は、根とバクテリアの間の相互作用によって生成されます。
同化
N 2固定細菌と共生しない植物は、土壌から窒素を取ります。この元素の吸収は、根を通して硝酸塩の形で行われます。
硝酸塩が植物に入ると、その一部は根の細胞によって使用されます。別の部分は木部によって植物全体に分配されます。
使用する場合、硝酸塩は細胞質内で亜硝酸塩に還元されます。このプロセスは、酵素硝酸レダクターゼによって触媒されます。亜硝酸塩は葉緑体と他の色素体に輸送され、そこでアンモニウムイオン（NH 4）に還元されます。
大量のアンモニウムイオンは植物に有毒です。したがって、それはすぐに炭酸塩の骨格に組み込まれ、アミノ酸や他の分子を形成します。
消費者の場合、窒素は植物や他の動物から直接摂取することで得られます。
アンモニフィケーション
このプロセスでは、土壌に存在する窒素化合物がより単純な化学形態に分解されます。窒素は、死んだ有機物や尿素（哺乳類の尿）や尿酸（鳥の排泄物）などの廃棄物に含まれています。
これらの物質に含まれる窒素は、複雑な有機化合物の形をしています。微生物は、これらの物質に含まれるアミノ酸を使用してタンパク質を生成します。このプロセスでは、過剰な窒素をアンモニアまたはアンモニウムイオンの形で放出します。
これらの化合物は、土壌中の他の微生物がサイクルの次の段階で作用するために利用できます。
硝化
この段階では、土壌細菌がアンモニアとアンモニウムイオンを酸化します。その過程で、バクテリアが代謝に使用するエネルギーが放出されます。
最初の部分では、Nitrosomas属の硝化細菌は、アンモニアとアンモニウムイオンを亜硝酸塩に酸化します。酵素アンモニアモオキシゲナーゼは、これらの微生物の膜に含まれています。これにより、NH 3がヒドロキシルアミンに酸化され、次に、細菌のペリプラズムで酸化されて亜硝酸塩になります。
続いて、ニトロ化細菌は、酵素亜硝酸酸化還元酵素を使用して亜硝酸塩を酸化して硝酸塩にします。硝酸塩は土壌で利用可能なままであり、植物に吸収されます。
脱窒
この段階では、窒素の酸化型（亜硝酸塩および硝酸塩）はN 2に変換され、より少ない程度で亜酸化窒素に変換されます。
このプロセスは、呼吸中に電子受容体として窒素化合物を使用する嫌気性細菌によって実行されます。脱窒速度は、利用可能な硝酸塩や土壌の飽和と温度など、いくつかの要因に依存します。
土壌が水で飽和すると、O 2はすぐに利用できなくなり、細菌はNO 3を電子受容体として使用します。温度が非常に低い場合、微生物はプロセスを実行できません。
このフェーズは、窒素が生態系から除去される唯一の方法です。これにより、固定されていたN 2が大気に戻り、この元素のバランスが保たれます。
重要性
このサイクルは、生物学的に非常に関連しています。以前に説明したように、窒素は生物の重要な部分です。このプロセスにより、生物学的に使用可能になります。
作物の開発において、窒素の利用可能性は生産性の主要な制限の1つです。農業の始まり以来、土壌はこの要素で豊かにされてきました。
土壌の質を改善するためのマメ科植物の栽培は一般的な方法です。同様に、氾濫した土壌に稲を植えることは、窒素の使用に必要な環境条件を促進します。
19世紀には、グアノ（鳥の排泄物）が作物の外部窒素源として広く使用されました。しかし、今世紀末までに食料生産を増やすには不十分でした。
19世紀後半にドイツの化学者フリッツハーバーは、後にカルロボッシュによって商品化されたプロセスを開発しました。これは、N 2と水素ガスを反応させてアンモニアを生成することから成ります。これはハーバーボッシュプロセスとして知られています。
この形のアンモニアの人工生産は、生物が使用できる主要な窒素源の1つです。世界人口の40％がこれらの肥料を食料に依存していると考えられています。
窒素循環障害
現在の人為的アンモニア生産量は年間約85トンです。これは窒素循環に悪影響を及ぼします。
化学肥料の使用率が高いため、土壌や帯水層が汚染されています。この汚染の50％以上は、ハーバーボッシュ合成の結果であると考えられています。
窒素が過剰になると、水域が富化（栄養素の濃縮）されます。人為的な自動化は非常に速く、主に藻類の成長を加速させます。
彼らは多くの酸素を消費し、毒素を蓄積することができます。酸素が不足しているため、生態系に存在する他の生物は死んでしまいます。
さらに、化石燃料を使用すると、大量の亜酸化窒素が大気中に放出されます。これはオゾンと反応して酸性雨の成分の一つである硝酸を生成します。
参考文献
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