赤芽球は、赤血球脊椎動物の前駆細胞です。組織内の酸素濃度の低下は、成熟赤血球を生じさせるこれらの細胞の細胞分化イベントを促進します。これらすべてのイベントのセットは、赤血球新生として知られています。
赤血球形成の間、ヘモグロビン合成は増加します。赤血球に豊富に含まれるタンパク質で、組織への酸素の送達と組織からの二酸化炭素の解毒を媒介します。これは、細胞に有毒な細胞呼吸の老廃物です。
成熟赤血球の前駆細胞である赤芽球の染色標本。Wikimedia CommonsのArmed Forces Institute of Pathology（AFIP）による核および細胞小器官の完全な喪失は、哺乳類の脊椎動物細胞における赤血球形成プロセスの頂点に達しています。爬虫類などの残りの脊椎動物では、分化プロセスが終了すると、核が存続します。
赤芽球の分化プロセスにおけるエラーは、一緒に巨赤芽球性貧血と呼ばれる一連の血液病状を引き起こす。
赤血球とは？
ホログラフィック顕微鏡で得られた赤血球の画像。ウィキメディア・コモンズのエーゲルバーグによる。一般に赤血球として知られる赤血球は、脊椎動物の血液中の最も豊富な細胞である。
それらは両凹円板に似た特徴的な形態を持ち、それらの主な機能は、細胞の呼吸中に生成された二酸化炭素（CO2）からそれらを解毒すると同時に、体の異なる組織への酸素（O2）の輸送を実行することです。 。
これらの細胞はヘモグロビンと呼ばれる特徴的な赤いタンパク質を大量に収容しており、構造に存在するヘム基を介して両方の化学種と相互作用できるため、CO2とO2の交換が可能です。
哺乳動物における残りの脊椎動物に関するこれらの細胞の特異性は、核および細胞質オルガネラの欠如です。しかしながら、胚発生の初期段階における生産の初期段階の間に、それらが由来する細胞前駆体が一時的な核を提示することが観察されている。
胚発生の初期段階は通常、すべての脊椎動物で類似しており、より大きな分化につながる段階のみを分岐させることを考えると、後者は驚くべきことではありません。
赤芽球とは何ですか？
赤芽球は、細胞分化の連続的なイベントを受けた後に成熟赤血球を生じさせる細胞です。
これらの前駆細胞は、核と細胞小器官を備えた有核細胞として、脊椎動物骨髄の一般的な骨髄前駆細胞に由来します。
その細胞質の内容の変化および細胞骨格の再配置の変化は、循環に入る準備ができている赤血球の生成に至る。これらの変化は、組織内の酸素の減少を示す環境刺激に応答するため、赤血球の生成の需要に反応します。
赤血球形成とは何ですか？
赤血球生成は、さまざまな臓器や組織への酸素供給を維持するために必要な赤血球の生成と発達が行われるプロセスを定義するために使用される用語です。
このプロセスは、腎合成ホルモンであるエリスロポエチン（EPO）の作用によって細かく制御されます。腎合成ホルモンは、組織で利用可能な酸素濃度によって調節されます。
低濃度の組織酸素は、赤血球前駆細胞に存在するEpoR受容体に結合することにより赤血球の増殖を刺激する低酸素誘導性転写因子（HIF-1）によるEPOの合成を誘導します。
哺乳動物では、赤血球形成は原始的赤血球形成および決定的赤血球形成と呼ばれる2つの段階で行われる。
前者は胚発生中に卵黄嚢で発生し、大きな有核赤芽球を生じますが、後者は胎児の肝臓で発生し、妊娠2か月後に骨髄に留まり、より小さな除核赤血球を生成します。
転写調節因子GATA-1によって転写が調節される抗アポトーシスサイトカインBcl-Xなどの他のタンパク質も、赤血球生成プロセスにプラスの影響を与えます。さらに、鉄、ビタミンB12、葉酸の供給も必要です。
赤芽球の赤血球への分化
決定的な赤血球形成の過程で、顆粒球、単球および血小板などの他の細胞を生じさせることができる未分化前駆細胞または一般的な骨髄前駆細胞から骨髄内に赤血球が形成されます。
この細胞は、赤血球系譜への分化を危うくするために適切な細胞外シグナルを受信する必要があります。
このコミットメントが取得されると、前赤芽球とも呼ばれる前赤芽球の形成から始まる一連の分化イベントが始まります。核を持つ大きな赤芽球前駆細胞。
その後、前赤芽球は、ヘモグロビン合成の増加を伴う核細胞体積の漸進的な減少を経験します。これらの変化はすべて、この細胞がさまざまな細胞段階を通過するにつれてゆっくりと発生します。
このプロセスは、核、ならびにオルソクロマチック赤芽球に存在するオルガネラの完全な喪失で終わり、成熟した赤血球を引き起こします。
最後にこれに到達するには、後者は、細胞質にオルガネラとリボソームをまだ含んでいる除核細胞である網状赤血球期を通過する必要があります。核と細胞小器官の完全な除去は、エキソサイトーシスによって行われます。
成熟した赤血球は骨髄を出て血流に入り、マクロファージに飲み込まれる前に約120日間循環を続けます。したがって、赤血球新生は、生物の一生を通じて継続的に発生するプロセスです。
細胞分化
赤芽球は、成熟した赤血球への完全な分化に向かって進むにつれて、それらの細胞骨格ならびに細胞接着タンパク質の発現において複数の変化を受ける。
アクチンマイクロフィラメントが解重合し、新しいスペクトリンベースの細胞骨格が組み立てられます。スペクトリンは、細胞質表面に位置する末梢膜タンパク質であり、バンド3膜貫通タンパク質と細胞骨格の結合を仲介するタンパク質であるアンキリンと相互作用します。
細胞骨格およびEpo受容体の発現におけるこれらの変化、ならびにそれらを調節するメカニズムは、赤血球の成熟にとって重要です。
これは、それらが赤芽球と骨髄微小環境に存在する細胞との間の相互作用の確立を媒介し、分化を開始および終了するために必要な信号の伝達を促進するという事実によるものです。
分化が完了すると、骨髄への細胞の接着性が失われ、血流への放出が促進され、そこで機能を果たす新しい変化が起こります。
赤芽球分化のエラーに関連する病理
骨髄における赤芽球の分化中のエラーは、巨赤芽球性貧血などの血液疾患の出現を引き起こします。これらは、赤芽球の分化を促進するために必要なビタミンB12と葉酸の供給不足に起因します。
巨赤芽球という用語は、赤芽球、さらには赤血球さえ、DNA合成の欠陥を特徴とする無効な赤血球の生成物として到達する大きなサイズを指します。
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