グアノシン三リン酸、またはグアノシン三リン酸（GTP）は、複数の生物学的機能のために容易に使用可能なリン自由エネルギーを格納することができる多くのヌクレオチドの一つです。
他の関連するリン酸ヌクレオチドは、通常、さまざまな細胞の状況でさまざまなプロセスを実行するために必要なエネルギーを提供しますが、GTP、UTP（ウリジン三リン酸）、CTP（シチジン三リン酸）などのヌクレオチドが主にエネルギーを提供することを示しています同化プロセス。
グアノシン三リン酸またはGTPの化学構造（出典：Cacycle、Wikimedia Commons経由）
この意味で、Atkinson（1977）は、GTPがin vitroおよびin vivoの両方のシステムで実証されているさまざまなメカニズムを通じて多くの同化プロセスの活性化を伴う機能を持っていることを示唆しています。
特にリン酸基間のその結合に含まれるエネルギーは、特に合成に関与するいくつかの細胞プロセスを推進するために使用されます。この例は、タンパク質合成、DNA複製およびRNA転写、微小管合成などです。
構造
アデニンヌクレオチド（ATP、ADPおよびAMP）に当てはまるように、GTPには基本構造として3つの議論の余地のない要素があります。
-複素環式グアニン環（プリン）
-5炭素ベースの砂糖、リボース（フラン環）および
-3つのリン酸基が結合
GTPの最初のリン酸基はリボース糖の5 '炭素に結合し、グアニン残基はリボフラノース環の1'炭素を介してこの分子に結合しています。
生化学的には、この分子はグアノシン5'-三リン酸であり、プリン三リン酸、またはその化学名は9-β-D-リボフラノシルグアニン-5'-三リン酸としてよく説明されています。
合成
GTPは、多くの真核生物でイノシン酸（イノシン5'-一リン酸、IMP）から新規合成できます。 DNAと他の分子が構成されています。
この化合物であるイノシン酸は、プリンの合成だけでなく、リン酸ヌクレオチドATPおよびGTPの合成にとっても重要な分岐点です。
グアノシンリン酸ヌクレオチド（GMP、GDP、GTP：それぞれグアノシン一リン酸、二リン酸、三リン酸）の合成は、IMPのプリンリングのNAD +依存性ヒドロキシル化で始まり、中間化合物キサントシン一リン酸（XMP）を形成します。 。
この反応は、GMPによってアロステリックに調節されるIMPデヒドロゲナーゼとして知られている酵素によって触媒されます。
次に、アミド基は、グアノシン一リン酸またはGMPの分子が生成される酵素XMPアミナーゼの作用により、このように生成されたXMP（グルタミンおよびATP依存反応）に移動します。
最も活性なヌクレオチドは一般に三リン酸ヌクレオチドであるため、リン酸基をGMP分子に転移させる酵素が存在し、これが今説明した経路で生成されます。
これらの酵素は、グアニル酸キナーゼおよびヌクレオシドジホスホキナーゼとして知られている特定のATP依存性キナーゼ（キナーゼ）です。
グアニル酸シクラーゼによって触媒される反応では、ATPはGMPからGDPおよびATPへの変換のためのリン酸供与体として機能します。
GMP + ATP→GDP + ADP
その後、グアニン二リン酸ヌクレオチド（GDP）は、ヌクレオシドジホスホキナーゼの基質として使用されます。また、GDPからGTPへの変換のためのリン酸ドナーとしてATPを使用します。
GDP + ATP→GTP + ADP
他のルートによる合成
de novo生合成経路以外にも、GTPを生成できる多くの細胞代謝経路があります。これらは通常、さまざまなソースからのリン酸基をGMPおよびGDP前駆体に向かって移動することによって行われます。
特徴
GTPは、ATPに類似したヌクレオチドリン酸として、細胞レベルで無数の機能を持っています。
-「チューブリン」と呼ばれるタンパク質で構成される中空管である微小管の成長に参加します。そのチューブのポリマーは、その伸長または成長に不可欠なGTPを加水分解する能力を持っています。
-これは、Gタンパク質またはGTP結合タンパク質の必須因子であり、サイクリックAMPおよびそのシグナル伝達カスケードに関連するさまざまなシグナル伝達プロセスのメディエーターとして機能します。
これらのシグナル伝達プロセスは、細胞とその環境およびその内部オルガネラとの相互の通信をもたらし、哺乳動物においてホルモンおよび他の重要な因子にコード化された指示を実行するために特に重要です。
細胞にとって非常に重要なこれらのシグナル伝達経路の例は、Gタンパク質との相互作用を介した酵素アデニル酸シクラーゼの調節です。
特徴
GTPには、「無細胞」システムでのin vitro実験で実証された多くの機能があります。これらの実験から、それが積極的に参加していることを実証することが可能でした：
-真核生物でのタンパク質合成（ペプチドの開始と伸長の両方）
-タンパク質のグリコシル化の刺激
-原核生物と真核生物におけるリボソームRNAの合成
-特にジアシルグリセロールの合成中のリン脂質の合成
特定の機能
他の実験、ただし細胞または生体内システムでは、次のようなプロセスへのGTPの関与が証明されています。
-微生物、原核生物、真核生物の異なるクラスの胞子の胞子形成と活性化
-真核生物におけるリボソームRNAの合成
-とりわけ。
正常細胞から癌細胞への発癌の進行には、細胞の成長と増殖に対する制御の喪失が含まれ、特定のGTP依存性活性を持つ多くのGTP結合タンパク質とプロテインキナーゼが関与することも提案されています。
GTPはまた、タンパク質のミトコンドリアマトリックスへのインポートに刺激効果をもたらします。これは、その加水分解に直接関連しています（ミトコンドリアタンパク質の90％以上がサイトゾルのリボソームによって合成されます）。
参考文献
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