活動電位：伝播とフェーズ - ジオグラフィア - 2025

活動電位は、私たちの脳の神経細胞で発生する短命の電気的または化学的な現象です。ニューロンが他のニューロンに伝達するメッセージであると言えます。

活動電位は細胞体（核）で生成され、体細胞とも呼ばれます。それは、末端ボタンと呼ばれるその端に到達するまで、軸索全体（ワイヤーのようなニューロンの延長）を移動します。

特定の軸索の活動電位は常に同じ持続時間と強度を持っています。軸索が他のプロセスに分岐する場合、活動電位は分割されますが、その強度は減少しません。

活動電位がニューロンの末端ボタンに到達すると、神経伝達物質と呼ばれる化学物質を分泌します。これらの物質は、それらを受け取るニューロンを興奮または阻害し、前記ニューロンにおいて活動電位を生成することができる。

ニューロンの活動電位について知られていることの多くは、巨大なイカの軸索の実験から来ています。頭から尾まで伸びており、サイズが大きいので勉強しやすいです。それらは動物が動くことができるように役立ちます。

ニューロン膜電位

A.理想的な活動電位の概略図。B.活動電位の実際の記録。出典：en：Memenen / CC BY-SA（http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/）

ニューロンは内部と外部で異なる電荷を持っています。この違いは膜電位と呼ばれます。

ニューロンが静止電位にある場合、その電荷は興奮性または抑制性シナプス電位によって変化しないことを意味します。

一方、他の電位が影響を与える場合は、膜電位を下げることができます。これは脱分極として知られています。

逆に、膜電位が通常の電位に対して増加すると、過分極と呼ばれる現象が発生します。

膜電位の非常に急速な逆転が突然発生すると、活動電位が発生します。これは、ニューロンの軸索を通過するメッセージに変換される短い電気インパルスで構成されます。セル本体から始まり、端子ボタンに到達します。

神経インパルスは軸索を伝わります

重要なことに、活動電位が発生するためには、電気的変化が興奮閾値と呼ばれる閾値に到達する必要があります。活動電位が発生するために必然的に到達しなければならないのは、膜電位の値です。

化学シナプスの模式図

活動電位とイオンレベルの変化

活動電位中のニューロンの膜透過性。静止状態（1）、ナトリウムおよびカリウムイオンは膜を通過できず、ニューロンは内部で負の電荷を持っています。ニューロンの脱分極（2）はナトリウムチャネルを活性化し、ナトリウムイオンがニューロンの膜を通過できるようにします。ナトリウムチャネルが閉じ、カリウムチャネルが開く再分極（3）、カリウムイオンは膜を通過します。不応期（4）では、カリウムチャネルが閉じると、膜電位が静止状態に戻ります。出典：活動電位中のニューロンの膜透過性.pdfおよび活動電位、CThompson02

通常の状態では、ニューロンは内部でナトリウム（Na +）を受け取る準備ができています。ただし、その膜はこのイオンをあまり透過しません。

さらに、よく知られている「ナトリウムカリウムトランスポーター」には、細胞膜にあるタンパク質があり、ナトリウムイオンを除去してカリウムイオンを細胞膜に導入します。具体的には、抽出する3つのナトリウムイオンごとに、2つのカリウムイオンを導入します。

これらのトランスポーターは、細胞内のナトリウムレベルを低く保ちます。細胞の透過性が増加し、より多くのナトリウムが突然入った場合、膜電位は急激に変化します。どうやら、これは活動電位をトリガーするものです。

具体的には、ナトリウムの膜の透過性が増加し、これらはニューロンに入る。同時に、これはカリウムイオンが細胞を去ることを可能にするでしょう。

これらの透過性の変化はどのように発生しますか？

細胞は、イオンチャネルと呼ばれる多くのタンパク質を膜に埋め込んでいます。これらは常にイオンが開いているわけではありませんが、イオンが細胞に出入りできる開口部があります。チャンネルは、特定のイベントに応じてクローズまたはオープンされます。

イオンチャネルには複数のタイプがあり、通常、それぞれが特定のタイプのイオンのみを伝導するように特化されています。

たとえば、オープンナトリウムチャネルは、毎秒1億を超えるイオンを通過させることができます。

活動電位はどのようにして生成されますか？

ニューロンは電気化学的に情報を伝達します。これは、化学物質が電気信号を生成することを意味します。

これらの化学物質は電荷を帯びているため、イオンと呼​​ばれています。神経系で最も重要なのはナトリウムとカリウムで、これらは正の電荷を持っています。カルシウム（2つの正電荷）と塩素（1つの負電荷）に加えて。

膜電位の変化

活動電位が発生する最初のステップは、細胞の膜電位の変化です。この変化は、励起しきい値を超える必要があります。

具体的には、脱分極と呼ばれる膜電位の低下があります。

ナトリウムチャネルの開放

結果として、膜に埋め込まれたナトリウムチャネルが開き、ナトリウムがニューロンに大量に入ることができます。これらは、拡散力と静電圧力によって駆動されます。

ナトリウムイオンは正に帯電しているため、膜電位が急速に変化します。

カリウムチャンネル開口部

軸索膜には、ナトリウムとカリウムの両方のチャネルがあります。ただし、後者は感度が低いため、後で開きます。つまり、開くにはより高いレベルの脱分極が必要であり、それが後で開く理由です。

ナトリウムチャネルの閉鎖

活動電位が最大値に達する時が来ます。この期間以降、ナトリウムチャネルはブロックされ、閉じられます。

膜が再びその静止電位に達するまで、それらはもはや再び開くことができません。結果として、これ以上ナトリウムはニューロンに入ることができません。

カリウムチャンネル閉鎖

ただし、カリウムチャネルは開いたままです。これにより、カリウムイオンが細胞内を流れることができます。

拡散と静電圧により、軸索の内部が正に帯電しているため、カリウムイオンが細胞から押し出されます。したがって、膜電位は通常の値に戻ります。少しずつ、カリウムチャンネルが閉じています。

陽イオンのこの出口により、膜電位は通常の値に回復します。これが発生すると、カリウムチャネルが再び閉じ始めます。

膜電位が正常値に達するとすぐに、カリウムチャネルは完全に閉じます。やや後に、それらを開くための別の脱分極の準備として、ナトリウムチャネルが再活性化されます。

最後に、ナトリウムカリウムトランスポーターは入ったナトリウムを分泌し、以前に残っていたカリウムを回収します。

軸索を通して情報はどのように広がっていますか？

ニューロンの一部。出典：機械可読の著者は提供されていません。NickGorton〜commonswikiを想定（著作権の主張に基づく）

軸索は、ニューロンの一部である、ニューロンのケーブルのような延長部で構成されています。それらは長すぎて、物理的に離れたニューロンが相互に接続して情報を送信することができない場合があります。

活動電位は軸索に沿って伝播し、次の細胞にメッセージを送信するために端末ボタンに到達します。軸索のさまざまな領域から活動電位の強度を測定した場合、その強度はすべての領域で同じであることがわかります。

オールオアナッシング法

これは、軸索伝導が基本的な法則、つまりオールオアナッシングの法則に従うために発生します。つまり、活動電位が与えられているかどうか。それが始まると、それは軸索全体を通って終わりまで移動し、常に同じサイズを維持し、増加も減少もしません。さらに、軸索が分岐すると、活動電位は分割されますが、そのサイズは維持されます。

活動電位は、ニューロンの体細胞に接続されている軸索の終わりに始まります。彼らは通常、一方向にのみ移動します。

行動と行動の可能性

この時点で疑問に思われるかもしれません：活動電位がオールオアナッシングプロセスである場合、強度の異なるレベル間で変化する可能性のある筋肉収縮などの特定の動作はどのように発生しますか？これは周波数の法則によって起こります。

周波数の法則

何が起こるかというと、単一の活動電位は直接情報を提供しないということです。代わりに、情報は軸索の放電頻度または発火率によって決定されます。つまり、活動電位が発生する頻度です。これは「周波数の法則」として知られています。

したがって、活動電位の高い頻度は、非常に激しい筋肉収縮につながります。

同じことが知覚にも当てはまります。たとえば、キャプチャされる非常に明るい視覚刺激は、目に付着している軸索に高い「発火率」を生み出す必要があります。このように、活動電位の周波数は、物理的な刺激の強さを反映しています。

したがって、オールオアナッシングの法則は周波数の法則によって補完されます。

その他の形式の情報交換

活動電位は、ニューロンで発生する電気信号の唯一のクラスではありません。たとえば、シナプスを介して情報を送信すると、データを受信するニューロンの膜に小さな電気インパルスが与えられます。

シナプスのスキーム。出典：Thomas Splettstoesser（www.scistyle.com）

活動電位を生成するには弱すぎるわずかな脱分極が、膜電位をわずかに変化させることがあります。

ただし、この変化は軸索を通過するにつれて徐々に減少します。このタイプの情報伝送では、ナトリウムチャネルもカリウムチャネルも開閉しません。

したがって、軸索は海底ケーブルのように機能します。信号が送信されると、その振幅は減少します。これは下向き伝導と呼ばれ、軸索の特性により発生します。

活動電位とミエリン

ほとんどすべての哺乳類の軸索はミエリンで覆われています。つまり、神経伝導を可能にする物質で囲まれたセグメントがあり、神経伝導が速くなります。ミエリンは、細胞外液が到達することなく軸索の周りに巻き付いています。

ミエリンは、オリゴデンドロサイトと呼ばれる細胞によって中枢神経系で産生されます。一方、末梢神経系では、シュワン細胞によって産生されます。

ミエリン鞘と呼ばれるミエリンセグメントは、軸索のむき出しの領域によって互いに分離されています。これらの領域はランビエ結節と呼ばれ、細胞外液と接触しています。

活動電位は、無髄軸索（ミエリンで覆われていない）と有髄軸索では異なる方法で伝達されます。

活動電位は、ワイヤーの特性により、ミエリンで覆われた軸索膜を通過できます。このように軸索は、活動電位が発生する場所からランヴィエの次のノードに電気的変化を伝導します。

この変化はわずかに減少しますが、次のノードで活動電位を引き起こすのに十分な強さです。次に、この電位がランビエの各ノードでトリガーまたは繰り返され、有髄領域全体を次のノードに輸送します。

このような活動電位の伝導は、跳躍伝導と呼ばれます。その名前はラテン語で「踊ること」を意味する「サルターレ」に由来しています。概念は、インパルスがノードからノードにジャンプするように見えるためです。

活動電位を伝達するための跳躍伝導の利点

このタイプの運転には利点があります。まず第一に、エネルギーを節約することです。ナトリウムカリウムトランスポーターは、活動電位中に軸索内から過剰なナトリウムを引き寄せる多くのエネルギーを費やしています。

これらのナトリウムカリウムトランスポーターは、ミエリンで覆われていない軸索の領域にあります。しかし、有髄軸索では、ナトリウムはランビエの結節にしか入ることができません。このため、入るナトリウムがはるかに少なくなり、そのためポンプで排出するナトリウムが少なくなるため、ナトリウムカリウムトランスポーターの機能が低下します。

ミエリンのもう一つの利点はスピードです。インパルスは軸索全体を通過する必要なく、あるノードから別のノードに「ジャンプ」するため、有髄軸索では活動電位がより速く伝導されます。

この速度の増加により、動物はより速く考え、反応するようになります。イカなどの他の生物には、ミエリンのない軸索があり、そのサイズの増加により速度が上がります。イカの軸索は直径が大きく（約500 µm）、より速く移動することができます（毎秒約35メートル）。

ただし、同じ速度で活動電位は猫の軸索を移動しますが、これらの直径はわずか6 µmです。何が起こるかというと、これらの軸索はミエリンを含んでいるということです。

有髄軸索は、時速約432キロメートルの速度で、20 µmの直径で活動電位を伝導できます。

参考文献

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2. カールソン、NR（2006）。行動の生理学第8版マドリード：ピアソン。
3. チャドラー、E。（nd）。ライト、カメラ、アクションポテンシャル。2017年3月5日にワシントン大学から取得：faculty.washington.edu。
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