geotropismoは、植物の動きに重力の影響です。向地性は、地球を意味する「geo」と刺激によって引き起こされる動きを意味する「tropism」という言葉に由来します(Öpik&Rolfe、2005)。
この場合、刺激は重力であり、動いているのは植物です。刺激は重力なので、このプロセスは重力屈性としても知られています(Chen、Rosen&&Masson、1999; Hangarter、1997)。
長年、この現象は科学者の好奇心を刺激してきました。科学者は、この動きが植物でどのように発生するかを調査してきました。多くの研究では、植物の異なる領域が反対方向に成長することが示されています(Chen et al。、1999; Morita、2010; Toyota&Gilroy、2013)。
重力は植物の部分の向きに基本的な役割を果たすことが観察されています:茎と葉で形成された上部は上方に成長し(負の重力屈性)、下部は根は重力の方向に下向きに成長します(正の重力屈性)(Hangarter、1997)。
これらの重力を介した動きは、植物がその機能を適切に実行することを保証します。
上部は太陽光に向けられて光合成を行い、下部は地球の下部に向けられているため、根はその発達に必要な水や栄養素に到達できます(Chen et al。、1999 )。
向地性はどのように発生しますか?
植物は環境に非常に敏感であり、これらはそれらが知覚する信号に応じてそれらの成長に影響を与える可能性があります。たとえば、光、重力、触覚、栄養素、水(Wolverton、Paya、&Toska、2011)。
ジオトロピズムは、3つのフェーズで発生する現象です。
検出:重力の知覚は、スタトシストと呼ばれる特殊な細胞によって行われます。
伝達と伝達:重力の物理的刺激は、植物の他の細胞に伝達される生化学的信号に変換されます。
回答:受容体細胞は、器官の向きを変える曲率が生成されるように成長します。したがって、植物の向きに関係なく、根は下向きに成長し、茎は上向きに成長します(Masson et al。、2002; Toyota&Gilroy、2013)。
図1.植物の向地性の例。根と茎の向きの違いに注意してください。編集:KatherineBriceño。
根の向地性
根が重力に傾く現象は、何年も前に初めて研究されました。チャールズダーウィンは有名な著書「植物の運動の力」で、植物の根は重力に向かって成長する傾向があると報告しています(Ge&Chen、2016)。
根の先端で重力が検出され、この情報が伸長ゾーンに送信され、成長の方向が維持されます。
重力の場に関して向きが変化すると、細胞はそのサイズを変更することで反応し、根の先端が同じ重力の方向に成長し続け、正の向地性を示します(Sato、Hijazi、Bennett、Vissenberg、およびSwarup) 、2017; Wolverton et al。、2011)。
ダーウィンとシエルスキーは、ルートの先端に、向地性が発生するために必要な構造があることを示した。彼らは、この構造を「キャップ」と呼んだ。
彼らは、キャップが重力に対する根の向きの変化を検出する責任を負っていると仮定した(Chen et al。、1999)。
後の研究は、帽子の中に重力の方向に沈殿する特別な細胞があることを示しました、これらの細胞はスタトシストと呼ばれます。
スタトシストは石のような構造を含み、それらは澱粉でいっぱいなのでアミロプラストと呼ばれます。アミロプラストは非常に密で、根の先端に堆積します(Chen et al。、1999; Sato et al。、2017; Wolverton et al。、2011)。
細胞生物学および分子生物学における最近の研究から、根の屈性を支配するメカニズムの理解が向上しました。
このプロセスはオーキシンと呼ばれる成長ホルモンの輸送を必要とすることが示されており、この輸送は極性オーキシン輸送として知られています(Chen et al。、1999; Sato et al。、2017)。
これは1920年代にCholodny-Wentモデルで説明されており、成長曲率はオーキシンの不均一な分布が原因であるとされています(Öpik&Rolfe、2005)。
茎の向地性
植物の茎でも同様のメカニズムが発生しますが、オーキシンに対する細胞の反応が異なります。
茎の苗条では、オーキシンの局所濃度を上げると細胞の増殖が促進されます。反対のことがルートセルで発生します(Morita、2010; Taiz&Zeiger、2002)。
オーキシンに対する感受性の差異は、茎と根が重力とは反対の方法で反応するというダーウィンの元の観察を説明するのに役立ちます。根と茎の両方で、オーキシンは下側で重力に向かって蓄積します。
違いは、幹細胞は根細胞とは逆に反応するということです(Chen et al。、1999; Masson et al。、2002)。
根では、細胞の拡大が下側で抑制され、重力に向かう曲率が生成されます(正の重力屈性)。
茎では、オーキシンも下側に蓄積しますが、細胞の拡大が増加し、重力とは逆方向に茎の曲率が発生します(負の重力屈性)(Hangarter、1997; Morita、2010; Taiz& Zeiger、2002年)。
参考文献
- Chen、R.、Rosen、E.、&Masson、PH(1999)。高等植物における重力屈性。植物生理学、120、343-350。
- Ge、L。、およびChen、R。(2016)。植物の根の負の重力屈性。Nature Plants、155、17–20。
- ハンガーター、RP(1997)。重力、光、植物の形。植物、細胞および環境、20、796-800。
- マッソン、PH、田坂雅、森田、MT、関、C。、陳、R。、マッソン、PH、…陳、R(2002)。シロイヌナズナ:根とシュートの重力屈性の研究モデル(pp。1–24)。
- 森田、MT(2010)。重力屈性における方向性重力センシング。植物生物学の年次レビュー、61、705–720。
- Öpik、H.&Rolfe、S.(2005)。顕花植物の生理学。(CU Press、Ed。)(4th ed。)
- 佐藤、EM、Hijazi、H。、ベネット、MJ、Vissenberg、K。、およびSwarup、R。根の重力屈性シグナリングへの新しい洞察。Journal of Experimental Botany、66(8)、2155–2165。
- Taiz、L。、&Zeiger、E.(2002)。植物生理学(第3版)。Sinauer Associates。
- Toyota、M.、&Gilroy、S.(2013)。植物における重力屈性と機械的シグナル伝達。American Journal of Botany、100(1)、111–125。
- Wolverton、C.、Paya、AM、&Toska、J.(2011)。シロイヌナズナのpgm-1変異株では、ルートキャップの角度と重力応答率が分離しています。Physiologia Plantarum、141、373–382。