内生胞子は、化学的および物理的ストレスに極端な抵抗性を示し、休眠細胞、及び脱水コーティングされた保護層からなる、特定の細菌の生存の形態です。それらは栄養素の不在下で無期限に持続することができます。それらはバクテリアの内部で形成されます。
内生胞子は、知られている中で最も耐性のある生体構造です。それらは高温、紫外線、ガンマ線、乾燥、浸透、化学薬品、および酵素加水分解に耐えることができます。
出典:ダートマス大学ダートマス電子顕微鏡施設
環境条件によって決定されると、内生胞子は発芽し、摂食して増殖する活動的なバクテリアが発生します。
内生胞子は胞子の一種です。真菌、原生動物、藻類、および独自のタイプを生成する植物があります。内生胞子は生殖機能を欠いています:各細菌細胞は1つだけを生成します。他の生物では、逆に、それらは生殖機能を持つことができます。
歴史
17世紀半ば、オランダの布の商人で微生物学の先駆者であるアントニーファンレーウェンフックは、独自の設計と構造の独創的な顕微鏡を使用して、原生動物、藻類、酵母、菌類、細菌などの生きた微生物を初めて観察しました。
1859年、フランス科学アカデミーは、フランスの化学者ルイパスツールが参加するコンテストを主催しました。目的は、「自然発生」の実験を通して光を当てることでした。これは、生命は非生物または分解物に存在する「生命力」または「伝染性物質」から発生する可能性があるという古代の仮説です。
パスツールは、ワインの場合のように、空気と固体粒子が、以前に熱殺菌された培養液で成長する微生物の源であることを示しました。その直後、1877年、イギリスの物理学者ジョンティンダルはパスツールの観察を裏付け、最後の打撃を自然発生の仮説に置きました。
ティンダルはまた、非常に耐熱性の高いバクテリアの形跡を示しました。独立して、1872年から1885年の間に、ドイツの植物学者フェルディナンドコーンは、現代の微生物学の創設者と見なされ、細菌の内生胞子を詳細に説明しました。
長寿
ほとんどの生物は、時間と空間が異なる環境に住んでいます。成長と繁殖に一時的に適さない環境条件を生き残るための一般的な戦略は、可逆的な休眠状態に入り、その間に個人が保護構造に避難し、エネルギー消費を最小限に抑えることです。
活動状態と潜在状態の間の移行は、代謝的にコストがかかります。この投資は、外因性の材料で構成されているか、内部で生合成されているかにかかわらず、個人が独自の保護構造を構築する必要がある場合に、より大きくなります。さらに、個人は移行を引き起こす環境刺激に応答できなければなりません。
潜時は休眠状態の個体のリザーバーを生成し、好ましい状態が再び出現したときに活性化されます。これらの貯水池は、個体群とその遺伝的多様性の保全を可能にします。内生胞子を産生する病原菌に関しては、潜伏期はそれらの伝染を促進し、その制御を困難にします。
細菌の内生胞子は何年も生存し続けることができます。永久凍土、水生堆積物、地下塩堆積物、琥珀などの古代の基質に保存された内生胞子は、数千年から数百万年も生存し続けることができると主張されています。
観察
内生胞子の位置や他の特性を視覚化することは、細菌の種の同定に非常に役立ちます。
胞子は光学顕微鏡を使用して見ることができます。グラムまたはメチレンブルー染色を受けた細菌では、これらは栄養細菌細胞内の無色の領域として区別されます。これは、内生胞子の壁が通常の染色試薬による浸透に耐性があるためです。
Schaeffer-Fulton微分染色法として知られている、内生胞子の特定の染色方法が開発され、はっきりと見えるようになりました。この方法では、細菌の栄養細胞の内側と外側の両方を視覚化できます。
シェーファー・フルトン法は、マラカイトグリーンが内生胞子の壁を染色する能力に基づいています。この物質を適用した後、栄養細胞を着色するためにサフラニンが使用されます。
その結果、内生胞子と栄養細胞の染色が異なります。前者は緑色、後者はピンクがかった色になります。
構造
栄養細胞または胞子嚢内では、内生胞子は末端、副末端、または中央に位置することができます。この細菌の形態には、髄質、生殖壁、皮質、およびカバーの4つの層があります。いくつかの種では、炭水化物を含むリポタンパク質で構成される、外膜と呼ばれる5番目の外膜層があります。
髄質または中心は、内生胞子のプロトプラストです。染色体、リボソーム、解糖系のエネルギー生成システムが含まれています。好気性の種であっても、チトクロームがない可能性があります。
発芽のためのエネルギーは、3-ホスホグリセリン酸に保存されます(ATPはありません)。高濃度のジピコリン酸を含んでいます(内生胞子の乾燥重量の5〜15%)。
胞子の生殖壁は髄膜を囲んでいます。典型的なペプチドグリカンが含まれています。これは、発芽時に栄養細胞の細胞壁になります。
皮質は内生胞子の最も厚い層です。生殖壁を囲んでいます。典型的なペプチドグリカンを含み、典型的なものより架橋が少ないため、発芽に必要なリゾチームによる自己分解に非常に敏感です。
コートは、多数の分子内ジスルフィド結合を含むケラチン様タンパク質で構成されています。皮質を囲んでいます。その不透過性は化学的攻撃に対する耐性を与えます。
生理
ジピコリン酸は、潜時維持、DNA安定化、および耐熱性に役割を果たすようです。この酸に小さな可溶性タンパク質が存在すると、DNAが飽和し、熱、乾燥、紫外線、化学物質からDNAが保護されます。
非定型ペプチドグリカンの合成は、栄養細胞を分割する非対称の隔壁が形成されたときに始まります。このようにして、ペプチドグリカンは、前胞子が発達する幹細胞を2つの区画に分割します。ペプチドグリカンは浸透圧の不均衡からそれを保護します。
皮質は浸透圧的にプロトプラストから水分を取り除き、熱や放射線による損傷に対する耐性を高めます。
内生胞子には、骨髄の活性化とその後の発芽時に作用するDNA修復酵素が含まれています。
胞子形成
栄養細菌細胞から内生胞子を形成するプロセスは、胞子形成または胞子形成と呼ばれます。
特定の重要な栄養素が不足すると、胞子がより頻繁に発生します。栄養素が豊富で他の環境条件が良好な場合には、絶滅に対する生命保険を表す内生胞子の生産もあるかもしれません。
胞子形成は5つの段階で構成されています:
1)中隔(髄膜、胞子の胚壁)の形成。細胞質の一部(髄質の未来)と複製された染色体が分離されます。
2)胞子の生殖壁が発達する。
3)皮質が合成されます。
4)カバーが形成されます。
5)栄養細胞は分解して死に、内生胞子を放出します。
発芽
内生胞子が栄養細胞に変化する過程は発芽と呼ばれます。これは、芽胞被覆の酵素分解によって引き起こされ、骨髄の水和と代謝活動の再開を可能にします。
発芽は3つの段階で構成されています:
1)アクティベーション。これは、摩耗、化学薬品、または熱がカバーを損傷したときに発生します。
2)発芽(または開始)。それは、環境条件が良好な場合に始まります。ペプチドグリカンが分解され、ジピコリン酸が放出され、細胞が水和されます。
3)発生。皮質が分解され、生合成と細胞分裂が再開します。
病理学
病原菌の内生胞子は、栄養細胞を殺す加熱、凍結、脱水および放射線に対する耐性のため、深刻な健康問題です。
たとえば、一部の内生胞子は、沸騰水(100°C)で数時間生存できます。対照的に、栄養細胞は70℃以上の温度に抵抗しません。
クロストリジウム属およびバチルス属の特定の内生胞子産生細菌は、ボツリヌス中毒、破傷風、および炭疽を引き起こす強力なタンパク質毒素を排出します。
場合によっては、胃洗浄、創傷洗浄、抗生物質、抗毒素療法などの治療が行われます。予防策には、衛生、滅菌、ワクチン接種が含まれます。
ボツリヌス中毒
ボツリヌス菌の胞子の混入が原因です。その最も明白な症状は筋肉麻痺であり、その後に死が続きます。その発生率は低いです。
ボツリヌス中毒には3つのタイプがあります。乳児は、空気に汚染された蜂蜜やその他の添加物が牛乳に添加されたために発生します。その一部として、食品は汚染された食品(缶詰食品など)の摂取によって生成され、生または調理不足です。最後に、C。botulinumの自然の生息地である地面との接触によって損傷が生じます。
破傷風
それはクロストリジウムテタニによって引き起こされます。その症状には、非常に痛い(ギリシャ語で「破傷風」という言葉は収縮することを意味します)筋肉の収縮が含まれ、骨折を引き起こす可能性があります。それはしばしば致命的です。その発生率は低いです。
C.テタニの感染性胞子は通常、創傷から体内に入り、そこで発芽します。成長中、傷の酸素化が不十分であることを必要とし、栄養細胞は破傷風毒素を産生します。
細菌とその内生胞子は、土壌を含む環境で一般的です。彼らは人間と動物の糞便で発見されています。
炭疽
炭疽菌が原因です。その症状は、環境や感染部位によって大きく異なります。それは深刻でしばしば致命的な病気です。その発生率は適度に高く、動物や人間に流行を引き起こしています。18世紀、炭疽菌はヨーロッパの羊を滅ぼしました。
草食動物はその自然の宿主です。人間は、動物との接触(通常は職業)、または動物性製品の取り扱いや摂取によって感染します。
炭疽には3つのタイプがあります:
1)皮膚。エントリーは怪我によって作成されました。黒色の壊死性潰瘍が皮膚に形成されます。
2)吸入による。呼吸中の入り口。炎症や内出血を引き起こし、昏睡に至ります。
3)胃腸。摂取によるエントリー。中咽頭潰瘍、重度の腹部出血、下痢を引き起こします。
症例の約95%で、人間の炭疽は皮膚です。1%未満では胃腸です。
コントロール
内生胞子は、オートクレーブ内で滅菌し、15 psiの圧力と115〜125°Cの温度を7〜70分間組み合わせることで破壊できます。それらはまた、温度と圧力の変化を交互に行うことによって排除することができ、その結果、胞子の発芽に続いて、結果として生じる栄養細菌が死ぬ。
過酢酸は、内生胞子を破壊するための最も効果的な化学薬品の1つです。チンキ剤中のヨウ素(アルコールに溶解)またはヨードフォア(有機分子と結合)も、通常、内生胞子に対して致命的です。
外科用器具の内生胞子の破壊は、プラズマ(フリーラジカルが豊富な励起ガス)が誘導される容器にそれらを導入することによって効果的に達成されます。
マットレスなどの大きな物体の内生胞子の破壊は、不燃性ガスと結合した酸化エチレンにそれらを数時間さらすことによって達成されます。
食品加工産業では、炭水化物の内生胞子で汚染されている可能性のある地域を燻蒸するために、水溶液で二酸化塩素を使用しています。
肉製品に添加される亜硝酸ナトリウム、およびチーズに添加される抗生物質ナイシンは、内生胞子を産生する細菌の増殖を防ぎます。
生物兵器とバイオテロ
炭疽菌は成長しやすいです。このため、2つの世界大戦中に、ドイツ、イギリス、アメリカ、日本、ソビエト連邦の兵器庫に生物兵器として含まれていました。
1937年、日本軍は満州で中国の民間人に対する生物兵器として炭疽菌を使用しました。1979年、ロシアのスヴェルドロフスクで、軍に由来する炭疽菌株から胞子を誤って吸入したため、少なくとも64人が死亡しました。日本と米国では、炭疽菌がテロの目的で使用されてきました。
対照的に、治療薬および予防免疫目的で作成された抗原の媒体として、内生胞子コーティングを使用する試みが現在行われています。
参考文献
- バートン、LL原核生物における構造的および機能的関係。スプリンガー、ニューヨーク。
- ブラック、JG2008。微生物学:原則と調査。ニュージャージー州ホーボーケン
- Brooks、GF、Butel、JS、Carroll、KC、Morse、SA2007。医療微生物学。マグローヒル、ニューヨーク。
- Cano、RJ、Borucki、MK 1995、25〜4千万年前のドミニカ共和国の琥珀における細菌胞子の復活と同定。Science 268、1060-1064。
- Duc、LH、Hong、HA、Fairweather、N.、Ricca、E.、Cutting、SM2003。ワクチンの媒体としての細菌の胞子。感染と免疫、71、2810–2818。
- エメルース、D。2010。ボツリヌス中毒。Infobase Publishing、ニューヨーク。
- ギルフォイル、P。2008。破傷風。Infobase Publishing、ニューヨーク。
- ジョンソン、SS他 2007年。古代の細菌はDNA修復の証拠を示している。アメリカ国立科学アカデミーの議事録、104、14401〜14405。
- Kyriacou、DM、Adamski、A.、Khardori、N。2006。炭疽菌:古代と不明瞭からバイオテロのフロントランナーまで。北米感染症クリニック、20、227–251。
- Nickle DC、Leran、GH、Rain、MW、Mulins、JI、Mittler、JE2002。「2億5000万年前の」細菌の奇妙なことに現代のDNA。Journal of Molecular Evolution、54、134–137。
- プレスコット、LM2002。微生物学。マグローヒル、ニューヨーク。
- Renberg、I.、Nilsson、M.1992。古生態学的指標としての湖底堆積物中の休眠細菌。Journal of Paleolimnology、7、127–135。
- リッカ、E.、SMカッティング。2003.ナノバイオテクノロジーにおける細菌胞子の出現。Journal of Nanobiotechnology、jnanobiotechnology.com
- シュミット、G。、カウフマン、A。2002。ヨーロッパにおける炭疽菌:その疫学、臨床的特徴、およびバイオテロリズムにおける役割。臨床微生物学および感染症、8、479〜488。
- Shoemaker、WR、Lennon、JT2018。シードバンクによる進化:微生物休眠の集団遺伝的影響。進化的アプリケーション、11、60〜75。
- タラロ、KP、タラロ、A。2002。微生物学の基礎。マグローヒル、ニューヨーク。
- Tortora、GJ、Funke、BR、Case、CL2010。微生物学:はじめに。ベンジャミンカミングス、サンフランシスコ。
- Vreeland、RH、Rosenzweig、WD、Powers、DW2000。一次塩結晶から2億5000万年前の耐塩性細菌を分離。Nature 407、897-900。