有糸分裂又は無彩色スピンドル、また有糸分裂機械と呼ばれる、細胞分裂(有糸分裂および減数分裂)の間に形成されるタンパク質の性質の微小管の構成されたセル構造です。
無彩色という用語は、それがオルセインAまたはB染料で染色されないという事実を指します。
図1.無彩色または有糸分裂紡錘体による姉妹染色分体の分離プロセスの概要。出典:Silvia3、Wikimedia Commons
細胞分裂は、減数分裂細胞である配偶子と、生物の成長と発達に必要な体細胞の両方が接合子から生成されるプロセスです。
2つの連続した分裂の間の移行は、細胞周期を構成します。その持続時間は、細胞の種類と、それが曝される刺激によって大きく異なります。
真核細胞(真の核と膜で区切られた細胞小器官を持つ細胞)の有糸分裂中に、いくつかの段階が発生します:S期、前期、前中期、中期、後期、終期および界面。
染色体は最初は凝縮し、染色分体と呼ばれる2つの同一のフィラメントを形成します。各染色分体には、以前に生成された2つのDNA分子の1つが含まれており、セントロメアと呼ばれる領域によってリンクされています。
有糸分裂は、生物の一生を通じて起こります。人間の生活の中で、約10 17の細胞分裂が体内で発生すると推定されています。減数分裂は、配偶子産生細胞、または性細胞で発生します。
構造と形成
細胞骨格との関係
無彩色紡錘体は、タンパク質微小繊維または細胞微小管の長手方向のシステムと考えられています。これは、細胞分裂時に、染色体セントロメアと細胞極のセントロソームとの間で形成され、染色体の移動に関連し、同じ量の遺伝情報を持つ娘細胞を生成します。
中心体は、微小管が無彩色紡錘体と細胞骨格の両方に由来する領域です。これらの紡錘体微小管は、細胞骨格から借りたチューブリン二量体で構成されています。
有糸分裂の開始時に、細胞の細胞骨格の微小管ネットワークが分節を解き、無彩色紡錘体が形成されます。細胞分裂が起こると、紡錘体が分節を解き、細胞骨格の微小管ネットワークが再編成され、細胞をその休止状態に戻します。
有糸分裂装置には3つのタイプの微小管があることを区別することが重要です。
無彩色紡錘の両側対称性は、その2つの半分を一緒に保持する相互作用によるものです。これらの相互作用は、次のとおりです。極性微小管の重複する正の端の間のいずれかの側方。あるいは、動原体の微小管と姉妹染色分体の動原体の間の末端相互作用である。
細胞周期と無彩色紡錘:S期、前期、前中期、中期、後期、終期、およびインターフェイス。
DNA複製は細胞周期のS期に発生し、前期には、中心体の移動が細胞の反対極に向かって発生し、染色体も凝縮します。
前中期
前中期では、微小管の集合と核への浸透のおかげで、有糸分裂機構の形成が起こります。セントロメアによって連結された姉妹染色分体が生成され、これらは次に微小管に結合します。
中期
中期中、染色体は細胞の赤道面に整列します。紡錘体は、中央の有糸分裂紡錘体と一対のアスターに編成されています。
各アスターは、中心体から細胞皮質に延びる星型に配置された微小管で構成されています。これらの星状微小管は染色体と相互作用しません。
次に、アスターは中心体から細胞皮質に放射し、有糸分裂装置全体の位置と細胞質分裂中の細胞分裂平面の決定の両方に関与すると言われています。
後期
その後、後期に、無彩色紡錘体の微小管が正の端で動原体を介して染色体に固定され、負の端で中心体に固定されます。
姉妹染色分体の独立した染色体への分離が起こります。動原体微小管に付着した各染色体は、細胞極に移動します。同時に、細胞の極の分離が発生します。
終期と細胞質分裂
最後に、終期と細胞質分裂の間に、核膜が娘核の周りに形成され、染色体は凝縮された外観を失います。
微小管が解重合し、細胞分裂が界面に入ると、紡錘体は消えます。
染色体移動メカニズム
しかし、染色体が極に向かって移動し、その後極が互いに分離するメカニズムは正確にはわかっていません。動原体とそれに取り付けられた紡錘体の微小管の間の相互作用がこのプロセスに関与していることが知られています。
各染色体が対応する極に向かって移動するにつれて、付着した微小管、または動原体微小管の解重合が起こります。この解重合により、紡錘体の微小管に付着した染色体の受動的な動きが生じると考えられています。
動原体に関連する他のモータータンパク質が存在する可能性もあり、ATPの加水分解からのエネルギーが使用されると考えられています。
このエネルギーは、染色体が微小管に沿って、中心体が配置されている「より少ない」と呼ばれるその端部に移動するのに役立ちます。
一斉に、動原体に結合する微小管の末端、または「プラス」末端の解重合が起こり得、これも染色体の移動に寄与するであろう。
関数
無彩色または有糸分裂の紡錘体は、動原体を介して染色体を固定し、それらを細胞赤道に整列させ、最終的に細胞分裂の前に細胞の反対側の極に向けて染色分体の移動を指示し、分布を可能にする細胞構造です得られた2つの娘細胞間の遺伝物質の均等化。
このプロセスでエラーが発生すると、染色体の欠落または過剰が生成され、異常な発生パターン(胚発生時に発生)とさまざまな病理(個体の誕生後に発生)に変換されます。
チェックするその他の機能
進化的に、それは非常に冗長なメカニズムとして選択され、各ステップは微小管モータータンパク質によって実行されます。
微小管の進化的獲得は、真核細胞が環境からこれらの無彩色紡錘体構造を示した原核細胞を吸収する内部共生のプロセスによるものであると考えられています。これはすべて、有糸分裂が始まる前に起こった可能性があります。
この仮説は、微小管タンパク質構造がもともと推進機能を果たした可能性があることを示唆しています。次に、それらが新しい生物の一部になると、微小管は細胞骨格を構成し、その後、有糸分裂機構を構成します。
進化の歴史では、真核生物の細胞分裂の基本的なスキームに変化がありました。細胞分裂は、主要なプロセスである細胞周期の一部の段階のみを表しています。
参考文献
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