Neocallimastigomycotasは、反芻動物および非反芻の草食性哺乳動物、ならびに草食性爬虫類の消化管内の絶対共生真菌の1部門です。それらは単細胞または多細胞であり得、鞭毛胞子(遊走子)を有する。
最近まで、それらはChytridiomicota門内の秩序と見なされていましたが、2007年に、このグループは門のカテゴリーに昇格しました。現在、8属に分かれており、約20種が記載されている。
ヒツジの第一胃乳頭の組織切片。1)C型角膜細胞2)顆粒細胞。3)傍基底細胞。4)基底細胞。5)自分のシート。6)乳頭状体。7)ユーザー別中央細動脈:ウィキメディア・コモンズのUwe Gille
Neocallimastigomycotas種は、それらがヒドロゲノソームと呼ばれる特殊なオルガネラを所有する嫌気性条件下で発達します。これらのオルガネラは、好気性条件下で生活する生物のミトコンドリアと同様の機能を果たします。
彼らのライフサイクルの間に彼らは植物材料に付着する遊走子を形成します。後でこれらはシストし、発芽します。それらが発達するにつれて、それらは胞子嚢を形成し、それは新しい遊走子を生じさせるであろう。
この菌類のグループは、草食動物の消化器系の複雑な生態学において重要な役割を果たしています。加えて、それらは、バイオテクノロジーにおいて潜在的に有用な酵素を生成し、それらは動物用の食品調合物の消化剤として使用されてきました。
一般的な特性
Neocallimastigomycotasは絶対共生生物です。つまり、自由生活では見つかりませんが、草食動物の消化管と常に関連しています。それらは細胞壁を備えた単細胞から多細胞の菌類です。
それらは胞子嚢を発達させる栄養性タリーを生産し、そこから1つ以上の鞭毛を持つ遊走子が発生します。草食動物の第一胃にあるこれらの遊走子は、最初は原生動物として分類されていました。
胞子の90%に単一の鞭毛があり、残りの10%に2〜4つの鞭毛がある場合、遊走子は単鞭毛と見なされます。多鞭毛虫グループは、遊走子に4つ以上の鞭毛を提示し、一部の種では最大17個の鞭毛が観察されています。
原生動物などのネオカリマスチゴマイコタスの既知の捕食者は、遊走子を攻撃し、真菌の細胞壁を分解する酵素を生成します。
代謝と生物学的影響
これらの菌類が示すいくつかの興味深い適応は、それらが嫌気性環境で発生することです。それらは、ミトコンドリア、チトクローム、および酸化的リン酸化サイクルに典型的ないくつかの生化学的特徴を示しません。
代わりに、彼らは、水素を必要とせずにグルコース代謝から細胞エネルギーを生成する、ヒドロゲノソームと呼ばれるミトコンドリアに類似した特殊なオルガネラを持っています。
ヒドロゴソームに含まれるヒドロゲナーゼは、代謝廃棄物として水素、CO2、ギ酸塩、酢酸塩を生成します。これらの化合物は、乳酸とエタノールとともに、発酵の主な最終製品です。
それらは、植物細胞壁の多糖類の分解および嫌気性菌類発酵から生成されます。
バイオテクノロジーのアプリケーション
Neocallimastigomycotaが植物繊維を分解する能力は、多くの草食動物、主に反芻動物の栄養に関連する生物学的役割を割り当てます。
この意味で、嫌気性キノコのサプリメントを食事に加えることは実験されており、非常に良い結果が得られています。
鶏などの反芻動物以外の草食動物の場合、菌の供給は効果的ではありません。これはおそらく、これらのタイプの動物の消化管で生き残ることができないためです。
しかし、Neocallimastigomycotasによって生成された酵素を食品サプリメントに直接追加することは成功しています。
Neocallimastigomycotasの生化学的能力はまた、リグノセルロースをバイオエネルギー製品に変換するためのバイオテクノロジーで潜在的に有用にします。
系統学と分類学
Neocallimastigomycotasは、当初、Chytridiomicotasに分類されていました。その後、形態学的、生態学的、超微細構造的特徴を考慮して、彼らはエッジのランクを与えられました。
多くの分離株はまだ分類されていないが、約8属と20種のネオカリマスチゴマイコタスが知られている。
性別
Anaeromyces、Neocallimastix、OrpinomycesおよびPiromycesは、胞子嚢を伴う繊維状の分岐した根粒体を有します。Anaeromycesでは、葉は多中心性(多数の胞子嚢)であり、単鞭毛の遊走子を持ちます。
Neocallimastixは単鞭毛型(単一の胞子嚢)で、多鞭毛の遊走子を持っています。オルピノマイセスは、多中心体のタラスと多鞭毛の遊走子を持っています。ピロマイセスは単鞭毛の遊走子を持つ単中心性の体幹を持っています。
2つの属は球根の栄養保持細胞(bulbous菌糸)と胞子嚢から成るタリスを提示します:盲腸菌とCyllamyces。
Caecomycesには遊走子嚢が1つまたは非常に少ないため、球根細胞上または単純な胞子嚢胞の末端で直接増殖するため、両者は異なります。Cyllamycesは、分岐した胞子嚢に複数の胞子嚢を生成します。
分子情報に基づいて、2つの新しい属(OontomycesおよびBuwchfawromyces)が提案されています。
栄養
これらの真菌は、それらをホストする草食動物によって消費される植物細胞に存在するセルロースとヘミセルロースを分解します。
それらは、植物組織を分解するセルロース分解酵素、ヘミセルロース分解酵素、解糖酵素およびタンパク質分解酵素の産生により、これらの種の消化プロセスで重要な役割を果たします。
生息地
Neocallimastigomycotaは自由生活ではありません。それらは、反芻胃または非反芻草食動物の第一胃、後腸、および糞便の嫌気性環境にあります。
宿主種
それらは主に、家畜化された(羊、山羊、牛、馬)と野生(ヤク、シマウマ、キリン、ガゼル、サル、象、サイ、カバ、バイソン、ラマ、カンガルー)の両方で反すう哺乳類に見られます。彼らはまた、緑のイグアナなどの草食性の爬虫類に生息しています。
再生
植物材料のコロニー形成
第一胃に入る植物材料は、胞子嚢から放出される鞭毛遊走子によって植民地化されます。
遊走子は、(植物の破片によって放出された糖の化学シグナルに従って)走化性的に配向された植物材料に結合します。それから、彼らは鞭毛とシストを落としました。
発芽と組織浸透
発芽は、反対側の端からべん毛があった場所への生殖管の放出によって起こります。
嚢胞の発生は、単動原体種と多動原体種で異なります。単核種では、核は嚢胞に残り、無核の仮根(核なし)が生成されます。嚢胞は成長し、単一の胞子嚢を形成します(内因性発生)。
多中心種では、いくつかの胞子嚢(外因性発生)を生成する有核仮根が生成されます。
嚢胞は根粒菌を生成し、成長し、植物組織の奥深くまで浸透します。植物組織を消化するこれらの分泌酵素と、胞子嚢を作るのに必要な栄養素が得られます。
胞子嚢が成熟すると、最大80個の遊走子を放出します。菌類は主に植物の維管束組織にコロニーを形成し、食物が繊維質であるほど、菌類の数は多くなります。
Neocallimastigomycotasは、抵抗構造を介して、空気を介して宿主動物に感染すると考えられています。
参考文献
- Bauchop T.(1981)。第一胃繊維消化における嫌気性菌 農業と環境6(2-3):339–348。
- グリフィスGW、Sベイカー、Kフリゲロワ、Aリッゲンストッファー、Mファンデルギーゼン、Kヴォイト、Gビーク。(2010)。嫌気性菌:Neocallimastigomycota。IMA Fungus 1(2):181–185。
- Gruninger、RJ。、AK Puniya、TM Callaghan、JE Edwards、N Youssef、SS Dagar、K Fliegerova、GW Griffith、R Forster、A Tsang、T McAllister、およびMS Elshahed。(2014)嫌気性菌(Neocallimastigomycota門):分類学、ライフサイクル、生態学、役割、バイオテクノロジーの可能性を理解する上での進歩。FEMS Microbiol Ecol 90:1–17。
- Liggenstoffer AS、NH Youssef、MB Couger、MS Elshahed。(2010)。反芻および非反芻草食動物における嫌気性腸真菌(Neocallimastigomycota門)の系統学的多様性および群集構造 ISMEジャーナル1–11。
- パウエルMJとリーチャー首相。(2014)。ツボカビ、単口咽頭、および新カリマスチゴ菌。第6章:141-175。で:DJマクラフリンとJW Spatafora(編)Systematics and Evolution、2 nd Edition The Mycota VII Part A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.429 p。
- Wang X、X Liu、JZ Groenewald。(2016)。中国のヤクからの貢献と嫌気性菌(Neocallimastigomycota門)の系統。アントニーファンレーウェンフック110(1):87–103。